سیستم حرکتی :
سیستم حرکتی و تشکیلات مربوط به آن اساس برقراری تعادل لحظه ای ، ایجاد حرکات موزون و کلاً کنترل وضعیت بدن در موجود زنده می باشد . به طور ویژه در مهره داران ، ایجاد حرکات ریتمیک و موزون نظیر تنفس (Respiration) و حرکت (Locomotion) ، چگونگی ارتباطات گروه های نورونی خاص را در یک هماهنگی پیچیده بین سلولی ، در مکان های آناتومیکی خاص مثل قشر مغز ، B.G میخچه ، مغز میانی و نخاع مطرح می سازد .
تشکیلات نامبرده فوق بطور پیوسته در تنظیم و تعادل وضعیت بدن و حرکت موجود زنده فعالیت می نمایند . از ساده ترین اعمال حرکتی ، رفلکس ها را می توان نام برد ، مثلاً در یک رفلکس مونوسیناپسی مثل رفلکس زانو ، یک قوس عصبی بین نخاع و فیبرهای عضلانی مربوطه برقرار می شود و حال آنکه در رفلکس پلی سیناپسی مثلاً در رفلکس عقب کشیدن (W ithdrawal R.) که توسط محرک دردناک رخ می دهد ، نیاز به قوس رفلکسی پیچیده تری است . نورون های حرکتی (موتور نورونها) در نخاع دارای یک سازمان بندی نقشه ای یا توپوگرافی هستند . مثلاً موتور نورونهای میانی ، از عضلات محوری تنه و اندام های انتهایی پروگزیمال تصویر دارند و یا آنهایی که به طور جانبی در نخاع قرار گرفته اند تصویری از اندام های انتهایی ریستال (اعضاء دور از تنه ) دارند . مسیر های موتور نورونها به طر پایین معمولاً از قشر مغز و تنه مغزی منشأ دارد و مسیر های پایین رو توسط دو بخش مخچه و عقده های قاعده ای تعدیل می شوند .
B.G، از تعدادی هسته تشکیل شده که در زیر و عمق قشر مغز قرار دارد و توسط هسته های خود با قشر مغز و تالاموس تماس برقرار می نماید .
به طور کلی می توان گفت : سیستم حرکتی دارای دو فرآیند عملی است .
1) آفرینش و تظاهرات حرکتی
2) کنترل حرکات ایجاد شده که در این روند به نظر می رسد ، قشر مغز و هسته مغز با حرکت گروههای عضلانی مجزا در اندام های انتهایی بدن (دست ها و پاها) و بخش تنه مغزی به ویژه هسته های مشبکی و دهلیزی با میزان کردم خودکار یا اتوماتیک وضعیت بدن ، در حفلظ تعادل کمک می نمایند . نقش میخچه ، ایجاد و توازن در الگوهای فعال عضلانی است که در ارتباط با حرکات و وضعیت تعادلی بدن موجودات صورت می گیرد .
کنترل حرکتی محیطی
اعمال حرکتی نخاع و رفلکس های نخاعی
اطلاعات حسی در تمام سطوح سیستم عصبی جامعیت یافته و موجب جواب های حرکتی مناسب در موجود می شود . این امر با رفلکس های نسبتاً ساده نخاع تا پاسخ های پیچیده تر در تنه مغزی و بالاخره کنترل پاسخ ها که در مغز صورت می گیرد همراه است .
نخاع بخش آناتومیکی از سیستم اعصاب مرکزی است که نباید فقط به عنوان یک معبر به آن نگاه کرد ، اگرچه هدایت سیگنال های حسی ، حرکتی در این بخش انجام می شود ولی باید توجه داشت که بدون مدارهای نورونی پیچیده و خاص در نخاع مغز قادر به کنترل حرکات پیچیده نخواهد بود برای مثال هیچگونه مدار نورونی در مغز وجود ندارد که حرکت خاص جلو به عقب را در موقع راه رفتن موجب شود ، بلکه مدارهای نورونی آن در نخاع است و کار مغز دادن فرامین متوالی برای کنترل فعالیت های نخاعی است .
سازمان بندی نخاع شوکی
ماده خاکستری نخاع ناحیه جامعیت دهنده برای رفلکس های نخاعی و سایر اعمال حرکتی است .
یکپارچگی موتور نورون های نخاعی
انواع نورون ها :
شرینگتن موتور نورون ها را در نخاع ، مسیر عمده انتهایی نامید ، چون تمام حرکات در آنها همگرا می شوند . یک موتور نورون و مجموع فیبرهای عضلانی که توسط شاخه های آکسونی آن عصبی می شود را یک واحد حرکتی می نامند و تعداد فیبرهای عضلانی که توسط یک موتور نورون عصبی می شود را Innervation Ration می گویند . برای مثال در عضله تیبیالیس قدامی فیبرهای عضلانی با تعداد 000/270 توسط 450 موتور نورون عصبی می شود . پس نسبت اینرواسیون 600 است . کنترل این نسبت نیز توسط ماشین عصبی رخ می دهد . پس یک خصوصیت مهم واحدهای حرکتی این است که فرم معینی ندارند .
انواع فیبرهای عضلانی
فیبرهای عضلانی بر اساس فعالیت متابولیکی و از نظر مورفولوژیکی به انواع : IIb , IIa , I تقسیم می شوند .
از نظر متابولیکی : فیبر I کاملاً وابسته به متابولیسم هوغازی با منابع ATP است . فیبر II می تواند به طور غیر هوازی نیز اعمال متابولیکی خود را انجام دهد . در فیبرهای خیلی سریع II ، فعالیت آنزیم های گلیکولتیکی خیلی بالا و فعالیت آنزیم های اکسید اتیوی آنها پایین است .
انواع نورون های حرکتی در شاخ قدامی نخاع
در شاخ قدامی ماده خاکستری نخاع چندین هزار نورون وجود دارد که بعضی درشت تر از بقیه نورون ها هستند و به دو گروه یعنی نورون های حرکتی یا موتور نورون های آلفا و گاما تقسیم می شوند .
الف : نورون های حرکتی آلفا
ب: نورون های حرکتی گاما
نورون های حرکتی آلفا
نورون هایی هستند با فیبرهای عصبی قطور آلفا با قطه 14 میکرومتر که فیبرهای منظور خارج دوک عضلانی عضلات اسکلتی را عصب می دهند .
نورون های حرکتی گاما
علاوه بر نورون های حرکتی آلفا که موجب انقباض فیبرهای عضلانی می شوند ، در ماده خاکستری شاخ قدامی نخاع ، نورون های حرکتی کوچک تری نیز به نام گاما وجود دارد که از طریق فیبرهای عصبی نوع A دلتا با قطر متوسط 5 میکرومتر ، فیبرهای عضلانی داخل دوکی را عصب می دهند . هر سیگنال حسی بعد از ورود به نخاع به سوی دو مقصر جداگانه سیر می کند . اولاً یک شاخه عصب حسی به ماده خاکستری می فرستد که هدف آن پیدایش رفلکس های موضعی قطعه ای داخل نخاع است . ثانیاً شاخه دیگری سیگنالها را به سطوح بالاتر سیستم عصبی یعنی به تنه مغزی یا قشر مغز می فرستد تا پردازش لازم روی ورودی های حسی برای ایجاد حس محرک و سپس درک آن صورت گیرد .
نورون های واسطه ای :
نورون های واسطه ای در شاخ خلفی و قدامی و در بین دو شاخ وجود دارند . تعداد آن ها 30 برابر نورون های حرکتی موجود در شاخ قدامی است . این نورون ها در یکپارچگی ورودی های نخاعی نقش مهمی دارند . طبیعتاً سیگنال ها بعد از ورود به مجتمع نورون های واسطه ای با سیگنال های سایر راه های نخاعی یا اعصاب نخاعی جمع بندی شده و سرانجام به نورون های حرکتی قدامی می رسند تا اعمال عضلانی را کنترل نمایند . این نورون های واسطه ای مهم اند ، زیرا نه تنها به عنوان عناصر جامعیت دهنده عمل می کنند ، بلکه تشکیل شبکه ارتباطی را می دهند که در اعمال هماهنگی عضلات در حرکات ، نقش بسزایی دارد . علاوه بر این سلولها ، سلول های مهاری رنشا و به تعداد زیاد در شاخ قدامی نخاع در ارتباط نزدیک با نورونهای حرکتی وجود دارند .
تقریباً بلافاصله بعد از آنکه آکسون حرکتی از جسم نورون حرکتی شاخ قدامی خارج شد ، شاخه ای جانبی از آکسون آن به سلول های رنشاو می رود .
کنترل فلوق نخاعی موتور نورونها
منشأ مسیرهای حرکتی پایین رو بزرگ از موتور نورون هایی است که جسم سلولی آنها در کورتکس مغز و تنه مغزی قرار گرفته و به موتور نورون های بالاتر معروفند و نقطه پایان آنها در ماده خاکستری شاخ قدامی نخاع یعنی موتور نورون های پایین تر می باشد .
گیرنده های حسی عضله
انواع گیرنده های حسی عضله شامل دو گروه دوک عضلانی و اندام وتری گلژی است .
1- دوک علانی
ساختمان و عمل دوک های عضلانی بسیار پیچیده است ، به ویژه در پستانداران به عنوان یک اندام حسی پیشرفته مطرح است که البته در اکثر سلول های عضلات اسکلتی یافت می شود ، اما در عضلاتی که از نظر کنترل حرکتی ویژه اند ، مثل عضلات کوچک دست ، بهتر قابل شرح است .
ساختمان دوک عضلانی : همانطور که از نام این ارگان بر می آید ، اندامی است دوکی شکل که در میان فیبرهای عضلانی جاسازی شده است . ساختمان آنها در گونه های مختلف پستانداران متفاوت است . دوک های عضلانی 100 میکرومتر قطر و بالای 10 میلی متر طول دارند . بخشی از دوک که عصب گیری می شود درون یک کپسول دوکی شکل بافت همبند قرار گرفته است . دوک ها به طور آزاد بین فیبرهای عضلانی به حالت موازی قرار گرفته اند که قسمت انتهایی آنها درون بافت همبند است . دوک های عضلانی محتوی فیبرهای عضلانی تغییر شکل یافته به نام فیبرهای عضلانی داخل دونکی می باشند که از محیط اطراف خود ، یعنی فیبرهای عضلانی خارج دوکی قابل تشخیص اند .
فیبرهای اینترافیوزال از اکسترا فیوزال ها نازک تر و از نظر تانسیون عضلانی نیز نسبت به آنها ضعیف ترند .
عصب گیری دوک عضلانی
دوک عضلانی ترکیبی از فیبرهای عصبی را دریافت می دارد . فیبرهای حسی و فیبرهای حرکتی .
الف ) فیبرهای حسی شامل : 1- فیبرهای حسی گروه Ia با بزرگ ترین قطر و سرعت و 2- فیبرهای حسی گروه II با قطر متوسط می باشد .
ب) فیبرهای حرکتی شامل : 1- آکسون های آلفا موتور نورون ها که به اکسترافیوزال ختم می شود و 2- آکسون های گاما موتور نورون ها که به اینترافیوزال می روند .
الف – فیبرهای حسی
فیبرهای گروه Ia تشکیل یا یانه اولیه را می دهد که دارای یک پایانه مارپیچی شکل است که روی فیبرهای عضلانی اینترافیوزال می پیچد . این نوع فیبرحسیI a به هر دو فیبر زنجیر هسته ای کیسه ای ختم می شود و گروه II پایانه ثانویه را می سازد که فقط به فیبرهای زنجیر هسته ای ختم می شود .
ب- فیبرهای حرکتی
گاما موتور نورون ها دو نوع اند : گاما موتور نورون های دینامیک و دیگری گاما موتور نورون های استاتیک . گاما موتور نورون ها تعدادشان بیشتر از آلفا هاست ولی قطر آکسونشان کمتر می باشد پس هدایت آهسته تری دارند .
عمل دوک عضلانی
دوک عضلانی به کشیده شدن عضله و تغییر طول آن پاسخ می دهد . با انقباض فیبرهای عضلانی (کوتاه شدن عضله ) و کشیده شدن (بلند شدن عضله ) فیبرهای اینترافیوزال پیام عصبی را مخابره می نمایند . پس هر دو پایانه اولیه و ثانویه ، مکانوریسپتورهایی هستند که به تغییر طول اینترافیوزال حساسند و چون فیبرهای اینترافیوزالی موازی با فیبرهای عضله اسکلتی قرار گرفته اند ، بنابراین وقتی عضله کشیده شد آنها نیز کشیده می شوند . کشیدگی سبب دپولاریزاسیون گیرنده حسی شده و به دنبال آن پتانسیل عملی در فیبر آوران ایجاد می گردد و از طرفی فیبرهای زنجیر هسته ای محتوی پروتئین های انقباضی در خط وسط هستند لذا به طور کلی دارای خواص ویسکو الاستیک (ارتجاعی) بیشتری در طول خود می باشند . همانطور که اشاره شد چون دوک ها به طور موازی با فیبرهای خارج دوکی قرار دارند ، وقتی عضله به طور پسیو کشیده شود دوک ها نیز تحت کشش قرار می گیرند و این امر موجب بروز انقباض رفلکسی فیبرهای خارج دوکی در عضله می گردد . از طرف دیگر وقتی عضله بر اثر تحریک الکتریکی فیبرهای حرکتی خارج دوکی منقبض شود ، فیبرهای حسی مربوط به دوک ها به طور مشخص صدور پتانسیل عمل را متوقف می کنند ، زیرا در این حالت عضله کوتاه شده ، و حال آنکه دوک کوتاه نشده است . به این ترتیب ، دوک عضلانی و انقباضات رفلکسی ناشی از آن یک سیستم فیدبکی را می سازند که به منظور حفظ طول عضله عمل می کند . اگر عضله تحت کشش قرار گیرد ، تخلیه دوک افزایش یافته و منجر به کوتاه شدن رفلکسی عضو می گردد و اگر عضله بدون بروز تغییری در تخلیه فیبرهای محیط بر گاماکوتاه شود ، تخلیه دوک کاهش یافته و عضله شل می شود .
تونوس عضله : مقاومت یک عضله در برابر کشش را غالباً تون یا تونوس عضله می گویند . انقباض خفیف که از بالا روی آلفا و گاما موتور نورون ها حاکم می شود اگر زیاد شود هایپرتون و اگر کم شود هیپوتون خوانده می شود .
2- اندام وتری گلژی
نوع دیگری از گیرنده کششی در عضله اسکلتی ، گیرنده های وتری گلژی (G.T.O) می باشد .
در واقع این اندام از انتهای فیبرهای عصبی آوران گروه Ib تشکیل شده است که به صورت یک انتهای حسی در هم بافته یا پیچیده است ، که به همراه رشته های کلاژنی درون کپسول پیچیده شده است ، طول آن یک میلی متر و سرعت آن مشابه فیبرI a می باشد . این گیرنده ها معمولاً در اتصالات بین فیبرهای عضلانی و غلاف های آپونوروتیکی که به علات ختم می شوند قرار دارند . از آنجایی که این گیرنده با فیبرهای کلاژنی خود در وتر عضلات پیچیده شده است نسبت به فیبرهای عضلانی بطور سری قرار می گیرد و می توان آن را با طرز قرار گرفتن دوک های عضلانی که بطور موازی با فیبرهای عضلانی قرار دارند مقایسه کرد . پس چون نظم و ترتتیب آنها نسبت به فیبر عضلانی بطور سری است در نتیجه با کشیده شدن عضله می توانند تحریک شوند و با انقباض عضلانی می تواند میزان تانسیون عضله را به مرکز اطلاع دهد . البته انقباض عضلانی می تواند یک محرک بسیار موثر تری نسبت به کشش عضالنی باشد .
رفلکس های نخاعی
واحد پایه فعالیت عصبی ، قوس رفلکسی است . این قوس از یک اندام حسی ، یک نورون حسی مرکز به (afferent) ، یک سیناپس در ایستگاه مرکزی یا یک عقده سمپاتیک و یک نورون حرکتی محیط بر (efferent) و بالاخره یک اندام عمل کننده (effector organ) تشکیل شده است . در پستانداران ، محل ارتباط بین نورون های پیکری مرکز بر و محیط بر عمدتاً در مغز یا نخاع است . نورون های مرکز بر از طریق ریشه های خلفی یا اعصاب جمجمه ای وارد می شوند و جسم سلولی آنها در عقیده های ریشه خلفی یا در عقده های نظیر آن در اعصاب جمجمه ای می باشد . فیبرهای محیط بر از طریق ریشه های قدامی یا اعصاب حرکتی جمجمه ای از سیستم عصبی خارج می شوند . این اصل که در نخاع ، ریشه های خلفی ، حسی و ریشه های قدامی ، حرکتی است ، موسوم به اصل بل ماژندی می باشد . تکانه ها یا ایمپالس های عصبی تولید شده در آکسون های نورون های مرکز بر (حسی) و محیط بر (حرکتی) و همچنین در عضله ، طبق قانون همه یا هیچ عمل می کند . از طرف دیگر 3 ناحیه تماسی یا اتصال در قوس رفلکسی وجود دارند که در آنها جواب ها قابل تغییر هستند یعنی به جای پتانسیل عمل ، پتانسیل های آهسته ایجاد می شود . ساده ترین قوس رفلکسی ، قوس بین نوورن های مرکز بر و محیط بر با یک سیناپس واحد است . این قبیل قوس ها را تک سیناپسی و رفلکس های ایجاد شده در آن ها را رفلکس های تک سیناپسی می نامند . رفلکس هایی که در آنها یک یا تعداد بیشتری نورون واسطه ای بین نورون های محیط بر و مرکز بر وجود دارد را رفلکس های چند سیناپسی می نامند که تعداد سیناپس ها در این قوس های از دو تا صد سیناپس متغیر است.
قوس رفلکسی تک سیناپسی ، رفلکس کششی یا میوتاتیکی
هرگاه یک عضله اسکلتی که عصب آن سالم و دست نخورده باشد کشیده شود ، بدنبال آن عمل انقباض رخ می دهد . این پاسخ موسوم به رفلکس کششی (stretch Reflex) است . محرکی که موجب بروز این رفلکس می شود کشش یا کشیدگی عضلانی است و پاسخ به این محرک همان انقباض عضله در حال کشش می باشد و اندام حسی در این رفلکس دوک عضلانی است .
اجزاء رفلکس کششی
رفلکس کششی دارای دو جزء است و این دو جزء به نظر می رسد که خواص دوک های عضلانی را منعکس می کنند .
الف) رفلکس کششی فاز یک یا دینامیک
این بخش از رفلکس کششی توسط سیگنال دینامیک پر قدرتی ایجاد می شود که از طریق پایانه های اولیه دوک های عضلانی و بر اثر کشش سریع انتقال می یابد ، به این معنی که وقتی فیبر عضلانی به طور ناگهانی تحت کشش قرار می گیرد ، یک سیگنال قوی به نخاع فرستاده و این امر موجب انقباض رفلکسی آنی و قوی در همان عضله ای که سیگنال از آن آغاز شده بود ، می گردد . عمل این رفلکس مقابله با تغییرات ناگهانی طول عضله است . زیرا انقباض عضله با کشش آن مقابله می کند . رفلکس کششی دینامیک در ظرف جزئی از ثانیه بعد از آنکه عضله تا طول جدیدش کشیده شد به پایان می رسد . اما به دنبال آن یک رفلکس کششی استاتیک ضعیف برای مدت زمانی طولانی بعد از آن ادامه می یابد .
ب) رفلکس کششی تونیک یا استاتیک
این رفلکس به دنبال یک رفللکس کششی دینامیک که در حال خاموشی و از بین رفلتن است به وجود می آید . این رفلکس توسط سیگنال های مداوم گیرنده های استاتیکی که هم از پایانه های اولیه و هم ثانویه انتقال می یابند ، به وجود می آید و اهمیت آن چنین در نظر گرفلته شده است که ، تا زمانی که عضله در طول بیش از حد طبیعی است برای رسیدن به شرایط استراحت عضله این جزء تونیک است که انقباض را تداوم می دهد .
نقش عملی سیستم دوکی حرکتی
تقریباً نیم قرن از کشف سیستم دوکی حرکتی (Fusimotor) می گذرد ، یعنی فرضیه ساده ای که پیشنهاد می نماید ، هر دو ، گاماتور نورون های دینامیکی و استاتیکی به همراه آلفا موتور نورون ها ، در طی انجام حرکات با هم فعال می شوند (coactivated) . ثبت های بدست آمده از اطلاعات دوک عضلانی در طی انقباضات توئیچی ، پیشنهاد می نماید که سیستم گاما ممکن است در روند کوتاه شدن عضله کمک نماید .
کاربرد کلینیکی رفلکس های کششی
یک سری ایمپالس از مراکز بالاتر روی آلفا و گاماموتور نورون های نخاع وارد می شود که ممکن است مهاری یا تحریکی باشد و جمع جبری آن ها میزان رفلکس کششی را تغییر می دهد . نورون هایی که از مراکز بالا سبب تحریک آلفا و گاما موتونورون های نخاعی می شوند موتور نورون های بالاتر (upper motorneuron) و آلفا و گاما موتور نورون هایی که آکسونشان به عضلات می رود موتور نورون های پایین ترند (Lower motorneuron) . ضربه روی وتر کشکک منجر به بروز رفلکس زانو یعنی رفلکس پرشی تاندونی عضله چهار سر رانی می شود .
رفلکس میوتاتیکی معکوس
فعالیت اندام های وتری گلژی دارای یک اثر رفلکسی است که به نظر می رسد با رفلکس کششی مخالفت نماید . این رفلکس معروف به رفلکس میوتاتیکی معکوس است . عمل رفلکس کششی معکوس ، تکمیل کننده ، رفلکس کششی است . مثلاً در طی نگهداری وضعیت بدن ، مثل ایستادن با توجه ، اگر عضله رکتوس فموریس شروع به خسته شدن نماید ، نیرو در وتر کشککی کاهش خواهد یافت ، که این خود سبب کاهش فعالیت اندام وتری گلژی در این وتر می گردد . در واقع این گیرنده ها که بطور طبیعی آلفا موتور نورون های عضله رکتوس فموریس را مهار می کنند و این کاهش یا افت تخلیه در اندام های وتری گلژی خود سبب افزایش قابلیت تحریک آلفا موتور نوورن ها و در نتیجه افزایش نیرو می گردد .
چون اندام های وتری گلژی (G.T.O) بر خلاف دوک های عضلانی با فیبرهای عضلانی به طور سری قرار گرفته اند ، لذا هم بر اثر کشش پسیو و هم بر اثر انقباض اکتیو عضله، تحریک می شوند .
رفلکس چاقوی ضامن دار (clasp – knife Reflex)
رفلکس چاقوی ضامن دار (که رفلکس میوتاتیکی معکوس نیز خوانده می شود ) با افزایش تانسیون ناگهانی عضلات تا یک نقطه بحرانی یا آهسته همراه است . در واقع در اثر این رفلکس عضو انتهایی روی خودش قرار می گیرد ( مقل تیغه چاقوی ضامن دار ) ، این رفلکس نیز از فعالیت فیبرهای گروه Ib و گیرنده های داخل وتری (G.T.O) ناشی می شود ، زیرا به نظر می رسد که این گیرنده ها نسبت به کشش عضله دارای آستانه بالایی هستند .
قوس رفلکسی چند سیناپسی ، رفلکس خم کننده یا عقب کشیدن و اهمیت آن
(Flexion or withdrawal Reflex)
رفلکس عقب کشیدن یک رقفلکس چند سیناپسی است که در جواب به یک تحریک آسیب رسان و معمولاً دردناک پوست یا بافت های زیر پوستی در عضله ایجاد می شود . انتهای فیبرهای حسی رفلکس های خم کننده توسط انواع مختلفی از گیرنده های حسی تحریک می شود که کلاً به آوران های رفلکس خم کننده (FRA) Flexion Reflex afferent معروفند . پاسخ حاصله از این رفلکس عبارتست از : انقباض عضله خم کننده و مهار عضلات راست کننده ، به طوری که قسمت تحریک شده اندام های اتنهایی بدن خم گشته و از محرک آسیب رسان دور می گردد .
مسیر های عصبی برای ایجاد رفللکس خم کننده ، مستقیماً به نورون های حرکتی شاخ قدامی نمی روند بلکه وارد مجتمع نورون های واسطه ای شده ، بعد به نورون های حرکتی می رسند . کوتاهترین مدار ممکن یک قوس سه تا چهار نورونی است . اما قسمت اعظم سیگنال های رفلکسی از تعداد بسیار بیشتری از این تعداد نورون عبور می کنند و شامل انواع مدار های پایه ای زیر هستند : 1) مدارهای واگرا برای گسترش دادن رفلکس به عضلات مورود نیاز برای عقب کشیدن 2) مدارهایی برای مهار عضلات مخالف موسوم به مدارهای مهار متقابل و 3) مدارهایی برای ایجاد یک تخلیه متعاقب تکرار شونه طولانی حتی بعد از خاتمه اثر محرک .
- رفلکس های وضعی و حرکتی
- رفلکس چهار نعل (Galloping Reflex)
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 34 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلود مقاله نور و فیزیولوژی حرکت
