تحقیق در مورد کاشت و تکثیر گیاهان زینتی

اختصاصی از فی بوو تحقیق در مورد کاشت و تکثیر گیاهان زینتی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

لینک پرداخت و دانلود *پایین مطلب*

فرمت فایل:Word (قابل ویرایش و آماده پرینت)

تعداد صفحه64

فهرست مطالب

انواع گلکاری یا Flowery culture

2- فاقد اثرات مخرب زیست محیطی باشد.

نیاز نوری گیاهان

کنترل رطوبت در گلخانه­ها

- سفید رنگ؛

- فاقد هرگونه ذخیره غذایی؛

کاشت و تکثیر گیاهان زینتی

گلکاری، آشنایی با مفاهیم

جایگاه گلکاری در ایران

اهمیت تاریخی: قدمت کشت و کار و نگهداری گل‌ها در ایران شاید همزمان با شروع کشاورزی بوده است. با نگاهی به تاریخ و فرهنگ ایران بنظر می‌آید که همواره ایرانیان در زمینه موضوعات مرتبط با گل‌ها جایگاه خوب و ارزنده‌ای داشته‌اند. اهمیت اقتصادی: شاید قدیمی‌ترین گلخانه‌های موجود در ایران که در حال حاضر هم فعال هستند قدمتی در حدود 75 – 70 سال دارند. در حقیقت اهمیت اقتصادی این رشته، سابقه طولانی در ایران دارد. زمانی که بسیاری از کشورها نامی در زمینه پرورش گل و گیاه نداشته اند کشور ما با داشتن گلخانه‌های خوب و قابل قبول در زمان خود وضعیتی مناسب داشته است. کشت و کار پرورش گل‌های زینتی در ایران بعنوان یک رشته اقتصادی سابقه‌ای به قدمت احداث گلخانه‌ها ندارد اما از زمان‌های گذشته، گلخانه‌دارها کار تکثیر و پرورش گیاهان را برای سرگرمی، و گذران اوقات فراغت انجام می‌دادند. در سال‌های اخیر بدلیل نیاز روز افزون بازار و خواست افراد جامعه و بدلیل محدود شدن فضای زندگی مردم این وضعیت کاملاً تغییر کرده است. بطوری که در سال‌های اخیر احداث گلخانه‌های نسبتاً مجهز و کارآمد بمنظور کشت و پرورش و تکثیر گیاهان زینتی و نیز توسعه اقتصادی پیشرفت زیادی داشته است. ایران یکی از خواستگاه‌ها و زادگاه‌های طبیعی گیاهان زینتی از جمله لاله، سنبل، زنبق، سیکلمه و برخی از درختچه‌ها و تعداد زیادی از درختان میوه بشمار می‌آید، و در منابع علمی دنیا اسناد و مدارک مربوط به این موضوع موجود است. ولی از نظر اقتصادی و صادرات گل و گیاه هنوز موقعیت مناسبی در سطح دنیا ندارد.

جایگاه ایران از نظر جغرافیایی

موقعیت جغرافیایی ایران از دو نظر قابل ارزش است :

- از نظر آب و هوایی

- موقعیت نسبت به کشورهای همسایه.

1- ایران در یک منطقه پر رود با طول روز بلند و روشنایی کامل آفتاب قراردارد و از این نظر می‌تواند در بسیاری از هزینه‌های مربوط به گرم کردن و روشن نگه داشتن گلخانه‌ها که برای کاشت و تکثیر گیاهان زینتی اهمیت زیادی دارد، صرفه جویی کند.

2- موقعیت ایران بدلیل قرار داشتن در کنار کشورهای پر مصرف گل و گیاه از نظر اقتصادی حائز اهمیت است. همسایه‌های شمالی

دانلود مقاله گیاهان موثر بر میگرن وافسردگی

اختصاصی از فی بوو دانلود مقاله گیاهان موثر بر میگرن وافسردگی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

در اینروزها که نبرد زندگی توام با مشکلاتی و موانع گوناگونی است ، کسی که قوی نباشد در زیر این همه فشار خرد ونا بود می شود .
آنچه مسلم است هر انسانی در برابر فشارهای زندگی و اتفاقات مختلف هیجان انگیز ، دارای یک قدرت معین و به اصطلاح اطباء دارای یک آستانه تحملی می باشد وفشارهای محیطی تا این حد تحمل برای ایشان خطر ناک است اما چنانچه فشارهای محیطی از حدتحمل افزون تر شود نقطه تعادل روانی او به هم خورده و به مخاطره می افتد در واقع  زمانی که قدرت دفاعی یا نیروهای سازگاری شخص در کشمکشهای روانی و رویا رویی با مشکلات زندگی ضعیف باشند تعادل روانی شخص به هم می خورد .
هیجانات شدید ناگهانی می توانند عواقب نا گوار زیر را به دنبال داشته باشد مانند به خطر افتادن زندگی،خطر مصدوم شدن ، عدم احساس امنیت در زندگی و نا راحتی های روانی مخنلف که اغلب آنها دیر علاج می باشندبنابراین افراد بایدبپذیرند اغلب اتفاقاتی که ما آنها را گوارا یا ناگوار می پنداریم گذرا بوده وجاودانه نمی باشندو معمولاً قاد ر نیستنتد که مدام همراه ما باشند ودر مقابل آنچه گذرا نیست وباید بماند خود شخص وسلامتی اوست واگر شخص    به چنین آگاهی برسد وهم چنین ایمان او به خدای  متعال به حدی باشد که در هر پیشامدی راضی به رضای حق تعالی باشدو بر قدرت بیکران اوتکیه کندمقاومت او در برابر حوادث  مختلف به شدت افزایش می یابد
 مواد آرام بخشی که من در این تحقیق از آنها سخن به میان آورده ام در واقع مواد آرام کننده در موارد عصبی بوده،   درضعف اعصاب و به هم خوردن تعادل شیمیایی واسطه های مغزی موثر هستند.
در مقایسه با داروهای شیمیایی، این مواد اثر بسیار آرامتر  وملایمتر ی ازخود نشان می دهند و به علت اینکه مواد مؤثره موجود درگیاهان دارویی به دلیل همراه بودن آنها با مواد دیگر پیوسته از یک حالت تعادل بیولوژیک برخوردار می باشندلذا اثرات جانبی کمتری به بار می اورند واز این رو امتیاز وبرتری قابل ملاحظه ای نسبت به داروهای شیمیایی دارند دراین رابطه تنها موارد استثناء گیاهان سمی هستند که هرگز نباید بدون تجویز پژشک مصرف شوند.
داروهای جدید مخصوصاً داروهای آرام بخش ومسکن ظاهری آراسته دارند. بیماران با خوردن این داروهای خوش ظاهر وبد باطن مدت کمی راحت می شوند ولی کم کم به آن عادت کرده واسیر عوارض آن شده، دچار کمبود مواد غذایی وگرسنگی نامرئی می گردند .
اما افزایش روز افزون مبتلایان به بیماریهای روانی که جهان بشریت کنونی را با مشکل تازه ای روبرو ساخته افکار اندیشمندان را به خود جلب نموده است. آمارهای موجود نشان می دهدکه در دنیای پر سروصدای کنونی بیش از 90% مردم کم وبیش مبتلا به «آزار» های عصبی علنی ویا مخفی هستند ولو آنانی که به نظر کاملاً آرام وساکن وبی آزار وباارده جلوه می کنند. غالباً در باطن گرفتاریهای روحی شدیدی دارند که فقط علائم بی آزار کوچک وناچیزی از آنها ظاهر می شود.
تشویش ونگرانی وگرفتاریهای روحی بزرگترین بیماری قرن ماست زیرا هیچ مرضی اکنون تا این اندازه عمومیت ندارد که 90% مردم را شامل باشد.



میگرن                                                                 


میگرن یک بیماری شایع به حساب می‌‌آید و اکثراً افرادی که به میگرن مبتلا هستند، دچار حملات مکرر سردرد برای مدت چندین سال می‌‌باشند. سر درد میگرن معمولاً بصورت ضربان دار بوده که اغلب با تهوع و اختلال در بینائی نیز همراه است. گر چه اکثر موراد میگرن می‌‌تواند شدید باشد ولی هر سردرد شدیدی میگرن نبوده و گاهی سردرد میگرن بصورت یک درد خفیف خود را نشان می‌‌دهد.
شیوع میگرن که در جوامع مختلف متفاوت است ولی حدود 20% افراد در طول عمر خود ممکن است حمله میگرن را تجربه کنند که نیمی از این افراد اولین حمله را در سنین کودکی و یا نوجوانی تجربه کرده و حدود 3/2 مبتلایان به این سردرد زنان می‌‌باشند، که احتمالاً بخاطر تأثیر هورمونهای زنانه شیوع میگرن در آنها بیشتر است. همچنین سردرد میگرن در بعضی از خانواده‌ها شایعتر می‌‌باشد و افرادی که بستگان درجه اول و دوم آنها به میگرن مبتلا هستند، احتمال ابتلا به میگرن در آنها بالاتر است. هنوز پس از سالها تحقیق علت ایجاد این سردرد مشخص نشده است. ولی حدس زده می‌‌شود. درد میگرن در اثر تورم عروق خونی و اعصاب اطراف مغز که به ساقه مغز معروف است ایجاد می‌‌شود. یک ماده شیمیائی موجود در مغز بنام سروتونین بنظر می‌‌آید که نقش اصلی را در این بیماری داشته باشد، گرچه هنوز عاملی که باعث این تغییرات در فعالیت ساقه مغز و سطح سروتونین می‌‌شود بخوبی شناخته نشده است.
 میگرن یک سردرد ضرباندار است که می‌‌تواند در یک طرف هر دو طرف سر ایجاد شود. سردرد میگرن معمولاً با تهوع، استفراغ، و یا کاهش اشتها همراه است. فعالیت فیزیکی، نورهای درخشان و یا صداهای بلند می‌‌توانند سردرد را بدتر کنند و معمولاً فرد دچار سردرد میگرن، پس از شروع سردرد به محلی تاریک، آرام و خنک می‌‌رود تا سردرد او رفع شود. بیشتر حملات میگرن بین 12-4 ساعت طول می‌‌کشد اگر چه در این زمان می‌‌تواند کوتاهتر و بلندتر از مدت ذکر شده باشد. یکی از خصوصیات منحصر به فرد میگرن احساس غیر معمولی می‌‌باشد که قبل از شروع حمله به فرد دست می‌‌دهد و به آن « پیش درآمد » می‌‌گویند. علائم پیش درآمد می‌‌تواند شامل خستگی، گرسنگی و یا احساس عصبانیت باشد. همچنین میگرن دارای « پس اثر » نیز بوده که پس از حمله این احساس به فرد دست داده و شامل احساس تهی شدن از انرژی بوده که ممکن است برای یک تا دو روز پس از یک حمله شدید میگرن ادامه یابد. البته باید متذکر شد که تمامی افرادی که مبتلابه میگرن هستند دچار « پیش درآمد » یا « پس اثر » میگرن نمی‌شوند.یک خصوصیت دیگر میگرن که البته در بیماری صرع نیز ممکن است دیده شود وجود علائم مقدماتی یا ( Aura) می‌‌باشد. این علائم مقدماتی کمی قبل از حمله میگرن رخ داده و بصورت اختلال بینائی، تاری دید و یا دیدن نورهای ضرباندار و چشمک زن می‌‌باشد.این علائم که حدود 30-15دقیقه طول می‌‌کشند به فرد هشدار می‌‌دهند که سردرد میگرن بزودی آغاز خواهد شد. گاهی علائم مقدماتی حواس شنوائی، بویائی و یا چشائی را درگیر می‌‌کند. البته « علائم مقدماتی » هم مثل « پیش درآمد » و یا « پس اثر » در تمام افراد مبتلا به میگرن رخ نداده و خیلی موارد میگرن بدون « علائم مقدماتی » رخ می‌‌دهد و از آن جالبتر اینکه بعضی از موارد علائم مقدماتی نیز بدون حمله میگرن پس از آن رخ می‌‌دهد.در موارد نادری نیز میگرن بصورت علائم نورولوژیک غیر معمول مثل گیجی، کاهش بینائی، حالت سوزن سوزن شدن و کرختی و ضعف و ... بروز می‌‌کند.حمله میگرن گاهی توسط بعضی از فعالیتها، غذاها، بوها و حتی احساسات تحریک شده بروز می کند.هم چنین بعضی از بیماران زمانی که دچار استرس می‌‌شوند، حمله میگرن به سراغ آنها می‌‌آید در حالیکه عده‌ای دیگر پس از اینکه استرس آنها رفع شد، ممکن است دچار حمله میگرن شوند ( مثلاً روز بعد از یک امتحان و یا ملاقات مهم ). زنان نیز به تجربه در می‌‌یابند که حملات میگرن آنها در زمان حوالی قاعدگی بدتر می‌‌شود و شدیدتر است.

شامل 22 صفحه word

دانلود مقاله مقدمه‌ای بر تنش آبی و خشکی در گیاهان

اختصاصی از فی بوو دانلود مقاله مقدمه‌ای بر تنش آبی و خشکی در گیاهان دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

مقدمه‌ای بر تنش آبی و خشکی در گیاهان
و
نقش اسید آبسیزیک در ایجاد و کنترل تنش
تنش آبی
تنش آبی در گیاهان (Water stress) با کمبود آب به وضعیتی اطلاق می شود که در آن سلول ها از حالت آماس خارج شده باشند. دامنه تنش آبی از کاهش جزئی پتانسیل اب در اواسط روز تا پژمردگی دائم و خشک شدن گیاه متغیر است. به عبارت ساده تر تنش آبی زمانی رخ می دهد که سرعت تعرق بیش از سرعت جذب باشد با کاهش مقدار آب در خاک و عدم جایزگزینی آن پتانسیل آب در منطقه توسعه ریشه ها کاهش یافته و پتانسیل آب در گیاه نیز به طور مشابهی تقلیل می یابد و اگر شدت تنش آب زیاد باشد این امر باعث کاهش شدید فتوسنتز مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد.
علت اصلی ایجاد تنش آبی در گیاهان تعریق یا کافی نبودن جدب آب و یا ترکیبی از این دو می باشد. در اواسط روز همیشه بین تعرق و جذب تاخیروجو دارد و علت این تاخیر همانطور که قبلا گفته شد مقاومت گیاه در مقابل حرکت آب است. می دانیم که تعرق به وسیله عواملی مانند ساختمان و سطح برگ ها اندازه منافذ روزنه ها، تعداد روزنه ها و دیگر عوامل موثر بر شیب فشار بخار بین گیاه و هوا کنترل می گردد. حال آنکه جذب آب به سیستم ریشه ای گیاه هدایت موئینگی خاک و مفاومت سلول های ریشه بستگی داشته و مسلم است که بین فرآیندهایی که با عوامل مختلف کنترل می شوند هماهنگی وجود ندارد و لذا تعرق و جذب نمی توانند دقیقا منطبق بر یکدیگر باشند.
چگونگی پیدایش تنش آبی
اگر تعرق زیاد باشد تنش آبی ممکن است در طی کمتر از یک ساعت در گیاه ظاهر شود ولی اکثر صدماتی که به گیاه وارد یمآید در اثر تنش هایی است که تداوم آنها بیش از چندین روز است چنانچه فرضا یک گیاه را آبیاری و سپس به مدت چند روز تا رسیدن به مرحله پژمردگی خود رها نمائیم در روز نخست پتانسیل آب در خک صفر بوده و پتانسیل آب ریشه نیز در همین حد است. پتانسیل آب برگ در یکی دو روز پس از آبیاری در اواسط روز پائین آمده و سپس در شب همگی بر هم منطبق می شوند. تا 5 روز اول هر چند تمام پتانسیل ها نسبت به روز اول کاهش نشان می دهند اما تفاوت بین پتانسیل آب برگ و خاک در طول روز در حدی است که باعث جذب آب می گردد. تا این که بسته به نوع خاک تقریبا از روز ششم به بعد پتانسیل آب برگ و خاک و ریشه همگی در حدود 15- بار بوده و هیچ گونه اختلاف پتانسیلی برای این که آب به داخل گیاه وارد شود وجود نخواهد داشت. از این مرحله به بعد گیاه قادر به ادامه حیات نمی باشد. البته تاثیر تنش در قسمت های مختلف گیاه یکسان نمی باشد. یعنی اگر تنش آبی از حد معینی فراتر رود نمی توان انتظار داشت که کل گیاه یک دفعه خشک شود زیرا در داخل خود گیاه نیز رقابت برای آب وجود دارد. مثلا برگ های جوان آب مورد نیاز خود را ا ز برگ های مسن می گیرند و هنگامی که گیاه با تنش آبی مواجه می شود ابتدا برگ های مسن از بین می رود و راس ساقه تا آخرین مراحل که تمام برگ ها پژمرده شوند به نمو خود ادامه می دهند. همچنین در پاره ای از گیاهان آب جمع شده در میوه به سایر قسمت های گیاه منتقل می شود از جائی که رشد میوه ها در بسیاری از گیاهان در شب که تعرق گیاه کم است صورت می گیرد چنانچه ملاحظه شود میوه رشد چندانی ندارد. باید متوجه شد که گیاه با تنش آبی مواجه است ولو این که ظاهرا امر در برگ ها مشخص نباشد.
اثرات تنش آبی بر رشد گیاه
واضح است که تنش طولانی آب موجب کاهش اندازه گیاه می شود. گرچه کاهش آماس سلول مهمترین عامل کوچک ماندن اندازه گیاه است ولی تنش آب تقریبا بر هر فرایندی از گیاه موثر بوده و علاوه بر آماس عوامل دیگری نیز دخالت دارند فشار آماس در سلول های در حال رشد کم است ولی برای اتساع سلول ها به حداقلی از فشار اعضا گیاه نیز حائز اهمیت است. از طرف دیگر فرآیندهای آنیزیمی نیز محتملاً به طور مستقیم با پتانسیل آب کنترل می شوند. گاهی اوقات این سوال پیش می آید که آیا کاهش پتانسیل آب می تواند ساختمان پروتئین ها متابولیسم کربوهیدرات ها و ازت شده و روشن ترین دلیل آن این است که تغییر ساختمان پروتئین ها در اثر کاهش پتانسیل آب بر فعالیت انزیم ها موثر واقع می گردد. اثر احتمالی دیگر مختلف نمودن ساختمان ظریف سلول ها و منحرف نمودن مواد غذائی از مسیر متابولیکی طبیعی خود می باشد.
معمولا اثر تنش آب بر رشد گیاه تصاعدی است. مثلا با بسته شدن روزنه ها میزان فتوسنتز تقلیل پیدا کرده و تامین اکسید کربن نیز تقلیل می یابد. ولی تنش آب همچنین توانائی پروتولاسم را برای عمل فتوسنتز کاهش داده و کاهش فتوسنتز باعث می شود جابجائی کربوهیدرات ها و مواد تنظیم کننده رشد تقلیل یافته و اختلال در متابولیسم ازت نیز به کاهش آماس و رشد می افزاید. کاهش رشد باعث کاهش سطوح سنتز کننده نور شده و مقدار نسبی کربوهیدارت موجود برای رشد در مقایسه با گیاهانی که تحت تنش قرار نگرفته اند کم می باشد.
صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل بحرانی مخصوص بیش از مراحل دیگر است. دوره بحرانی زمانی است که اندام های زایشی گیاه تشکیل یافته و موقع گرده افشانی و تلقیح فرا می رسد. ریزش غوزه هائی که مواجه به تنش آب می باشند به خوبی شناخته شده است. تنش شدید آب در مرحله تولید تار ابریشمی و کاکل در ذرت میزان محصول را به مقدار زیادی کاهش می دهد. با در نظر گرفتن این حقایق مسلم است که اثر تنش آب در مراحل مختلف دوره رشد کاملا متفاوت می باشد. مثلا آبیاری چغندر قند در اواخر دوره رشد نه تنها محصول را افزایش نمی دهد بلکه میزان قند آن را نیز کاهش می دهد.
اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه
گیاهانی که در معرض تنش آب قرار دارند نه تنها اندازه شان کاهش می یابد بلکه خصوصیات ساختمانی و بخصوص برگ های آنها نیز تغییر می‌کند. سطح برگ اندازه سلول ها، و حجم منافذ بین سلولی معمولا کاهش پیدا می‌کند. ولی مقدار کوتین، تعداد کرکها، تعداد رگبرگها، روزنه ها و ضخات لایه های پارانشیمی برگ ها افزایش می یابد. نتیجه این وضعیت ضخامت نسبتا زیاد، چرمی شدن و کوتینی شدن شاخ و برگ است که گاه از خصایص گیاهان مقاوم به خشکی می باشد. تقریبا هر گیاهی که با تنش آب مواجه گردد یکی از این علائم در آن مشاهده خواهد شد. یکی از مثال های مربوط به کاهش تنش آب برای کسب حالت مورد نظر سایه دادن برگ های توتون است تا بتوان برگ های نازک و بزرگی جهت ساختن سیگار برگ تولید کرد. رشد برگ ها به حدی نسبت به تنش آب حساس است که می توان از آن به عنوان شاخص احتیاج به آبیاری استفاده نمود. تفاوت های بین ساختمان برگ های قسمت های بالا و پائین درخت و نیز برگهائی که در سایه قرار دارند با برگهائی که در معرض آفتاب می باشند ناشی از اختلاف تنش آب در آنهاست.

تنش آب در سطح سلولی
به طور کلی وضعیت آب در گیاه به وسیله تنش آب سلول کنترل می گردد. مهمترین اثرات کمبود آب در بافت های مریتسمی بر روی فعالیت های سازندگی از قبیل ساختن DNA و RNA و مواد جدار سلول می باشد. البته برای بزرگ شدن سلول وجود حداقل فشار آماس مورد نیاز است. حساسیت منطقه نسبت به تنش آب بین گونه های مختلف متفاوت است. به نظر می رسد که اگر تنش آب بر تقسیم سلولی کمتر از اثر آن بر نمو سلول است.
کاهش آماس باعث تقلیل نمو سلول می شود که به نوبه خود موجب کاهش نمو برگ، شاخه و ریشه ها می گردد. کاهش آماس همچنین بر دیگر فرآیندهای وابسته به آماس سلول از قبیل باز شدن روزنه ها موثر است.
احتمالا می توان گفت که اغلب اثرات تنش آب بجز آنهائی که مستقیما از طریق کاهش آماس وارد عمل می شود بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتی از آب اطراف مولکولهای پروتئینی تغییر ترکیب آن می شود که بر نفوذ پذیری درجه آبکی بودن لزوجت و فعالیت های آنزیمی آن موثر می باشد.
در از دست دادن آب توسط گیاه دو مرحله متمایز وجود دارد که عبارتند از‍: مرحله اولیه برخورد گیاه با تنش آب است و مرحله جبران یا سخت شدن که در صورتی اتفاق می افتد که طور مدت تنش آب از چندین روز تجاوز نماید. این دو مرحله از طریق ساختمان پروتوپلاستم و فرآیندهای فیزیولوژیکی مثل تنفس قابل تشخیص می باشند. از خصوصیات مرحله واکنش می توان کاهش لزوجت پروتوپلاستم افزایش نفوذ پذیری نسبت به آب، اوره و گلیسیرین تجزیه پروتئین ها و افزایش تنفس را نام برد. اگر تنش آب ادامه یابد مرحله جبران بروز می‌کند که از خصوصیات آن افزایش لزوجت به مقدار بیش از حد اولیه خود، کاهش نفوذ پذیری نسبت به آب و اوره و کاهش فرآیندهای فیزیولویکی از قبیل تنفس می باشد. اگر گیاه قبل از صدمات حاصله از پژمردگی دائم آبیاری شود این فرآیندها برگشت نموده و شرایط گیاه به وضعیت طبیعی خود بر می‌رسد.
اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز
تنش آب از طریق کاهش سطح برگ، بسته شدن روزنه ها و کاهش فعالیتهای سیستم پروتوپلاسمی موجب تقلیل فتوسنتز می‌گردد. برخی از پژوهشگران اظهار داشته اند که اغلب اثرات شدید خشکی عبارت از کاهش سطوح سنتز کننده نور و تولید مواد خشک است. علاوه بر این کاهش مقدار فتوسنتز در هر واحد سطح برگ نیز مهم است. کاهش زیاد فتوسنتز را در واحد سطح برگ های گیاهانی که با تنش آب مواجه می باشند مربوط به بسته شدن روزنه ها دانسته اند. این حقیقت که کاهش تعرق و فتوسنتز به یک میزان صورت می گیرد موید نظریه فوق می باشد. به طور کلی کاهش سرعت فتوسنتز از زمانی که کمبود آب جزئی است شروع شده و تقریبا در آماس صفر متوقف می شود. اثرات کمبود آب بر تنفس متغیر است. در بعضی آزماشات تنفس موقتا افزای یافته و هرچه تنش آب شدید گردد سرعت تنفس کاهش می یابد. دلیل این موضوع هیدرولیز نشاسته به قند است که در گیاهانی که در معرض تنش آب قرار دارند مشاهده می گردد. تنش آب موجب تغییرات زیادی در انواع و مقادیر کربوهیدرات های گیاه می شود. با افزایش تنش آب در برگ ها میزان نشاسته آنها کاهش یافته و معمولا مقدار قند افزایش می یابد. البته افزایش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نیست. احتمالا تغییرات نسبت قندها و پلی ساکاریدها مربوط به تغییرات فعالیت های آنزیمی است.
بین گونه های مختلف از نظر اثرات تنش آب بر متابولیسم کربوهیدرات ها اختلاف زیادی وجود دارد. این واکنش از این لحاظ پیچیده است که غالبا کاهش تنفس کندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخلیه ذخیره مواد غذائی و تغییر خواص کربوهیدارت های مختلف می گردد. پژمردگی گیاهان باعث افزایش اسیدهای آمینه شده و هیدرولیز پروتئین ها بحد قابل ملاحظه ای بالا می رود.
اطلاعات موجود پیرامون اثرات تنش آب بر تولید و انتقال مواد تنظیم کننده رشد بسیار اندک است. اما از روی اثرات آن بر متابولیسم ازت و کربوهیدرات ها چنین به نظر می رسد که تولید تنظیم کننده های رشد نیز تحت تاثیر قرار می گیرد. تنش آب تولید اکسین را در نوک درختان متوقف ساخته و ذخیره این ماده برای کامبیوم قطع می گردد. به طوری که فعالیت های آن را تغییر می دهد. با تنش آب در گیاهان جابجائی ترکیبات آلی به مقدار زیادی کاهش می یابد. همچنین نحوه انتقال مواد نیز تغیر می‌کند. احتمالا به نظر می‌رسد که کاهش انتقال مواد تولیدی در برگ ها یکی از عوامل تقلیل فتوسنتز در گیاهانی باشد که تحت تنش آب قرار گرفته اند.
اثرات مفید تنش آب
تنش آب همواره زیان آور نیست. در بعض شرایط تنش جزئی آب با وجودی که رشد را تقلیل می دهد می تواند در بهبود کیفیت محصولات گیاهی موثر واقع شود. تنش جزئی آب کیفیت میوه های سیب، گلابی، هلو و آلو را افزایش داده است. با افزایش تنش آب در طی رسیدن دانه های گندم میزان پروتئین آن بالا می رود. تنش آب بر خاصیت معطر بودن توتون می افزاید. ولی تنش آب باعث افزایش ازت و نیکوتین سیگار نیز می شود. که خاصیت خوبی به شمار نمی‌‌رود. همچنین گفته اند که تنش آب مقدار روغن نعناع و چربی میوه های زیتون را افزایش می دهد. تنش آب موجب افزایش درصد روغن در سویا نیز می‌شود.
مقاومت در مقابل بی آبی:
طبق تعریف مقاومت در برابر بی آبی عبارت است از هر نوع روشی که گیاه به وسیله آن بتواند دوره های تنش آب محیط را تحمل نماید. مقاومت گیاهان در برابر بی آبی به دو روش عملی می شود. یکی اینکه پروتوپلاسم قادر است بدون وارد آمدن خساراتی کمبود آب را تحمل نماید. دیگر این که خصوصیات ساختمانی و فیزیولویژیکی به نحوی است که اثرات کشنده تنش آب را به تعویق انداخته یا خنثی می‌کند.
ساختمان پروتوپلاسم تعدادی از گیاهان به نحوی است که می توانند شرایط هوای آزاد را بدون آنکه از بین بروند تحمل نمایند. از گیاهان بذری می توان علفها و بوته های مختلف کویری مثل درمنه را نام برد. بین گونه های مختلف علفها، بوته ها و درختان مناطق نیمه کویری نیز از نظر مقاومت در مقابل خشکی تفاوت هائی موجود است. این تفاوت ها در مواردی که زنده ماندن گیاه بیش از محصول ارزش داشته باشد حائز اهمیت است. شاید زیتون مثال بارزی در این مورد باشد زیرا می تواند به علت مقاومت زیاد برگ ها در مقابل خشکی در شرایطی که برای اغلب گیاهان بیش از حد خشک است رشد نماید.
در گیاهانی زراعتی اختلاف مقاومت در برابر خشکی بی اهمیت می باشد. زیرا اگر خشکی زیاد ادامه یابد این گیاهان از بین می روند. در این گیاهان به مقدار محصول بیش از زنده ماندن گیاه توجه می شود. و میزان محصول هم از زمانی که پتانسیل آب خاک به 1- یا 2- بار یعنی به مراتب قبل از مواجه شدن با خط خشکی می رسد شروع به کاهش می‌کند. بیشتر مقاومت گیاهان مزوفیت در مقابل خشکی احتمالا ناشی از خصوصیات فیزولوژیکی و مورفولوژیکی آنهاست. که موجب اجتناب یا به تعویق افتادن تنش آب گیاه می گردد. سه نوع از این مقاومت ها وجود دارند که عبارتند از:
الف- تطبیق فصل رویش: در بسیاری از گیاهان یکساله کویری جوانه زدن رشد و گل دادن در طی چند هفته پس از بارندگی و خیس شدن سطح خاک صورت می گیرد. این گیاهان قبل از ایجاد تنش شدید آب دوره زندگی خود را به اتمام می رسانند. گیاهان یکساله زمستانی نیز مثل چمن های نوع مدیترانه ای در طی فصل گرم و خشک به خواب می روند. مقدار محصول در انواع گیاهان زراعتی که بشود آنها را زود کشت نموده تا قبل از رسیدن خشکی تابستان رشد خود را تکمیل نمایند. بیش از انواع دیررس است.
ب-پراکندگی زیاد سیستم های ریشه: یکی از طرق مطمئن مقابله در برابر صدمات حاصله از خشکی وجود ریشه های عمیق پراکنده و پرانشعاب شبیه ریشه های ذرت خوشه ای است. گیاهانی مثل سیب زمینی پیاز و کاهو که دارای ریشه های سطحی و کم انشعاب می باشند سریعتر از گیاهانی که ریشه عمیق دارند مثل یونجه، ذرت و گوجه فرنگی صدمه می بینند ترکیب توانائی گیاه در ساختن ریشه های عمیق و شرایطی از خاک که مناسب ریشه های عمیق باشد وضعیتی را به وجود می آورد که از نظر مقاومت در مقابل بی آبی مفید می باشد.
ج- کنترل تعرق: سومین طریقه به تعویق انداختن تنش آبی کاهش تعرق است. برخی از گیاهان با ریزش برگ های خود در مقابل آب واکنش نشان می دهند. بسیاری از گیاهان با بستن روزنه های خود واکنش نشان می دهند. در هر دو روش تلفات آب کاهش می یابد و طول عمر گیاهانی که با این روش ها عمل می کنند بیش از سایر گیاهان است. عکس العمل روزنه ها که با تنش آب بسته می شوند. همراه با لایه کوتینی روی برگ ها یکی از عوامل موثر در کنترل تعرق است.
سخت شدن: صدمات وارده در اثر تنش ناگهانی آب بیش از تنش تدریجی در طی یک دوره طولانی است. گیاهانی که یک یا چند دوره با تنش آب مواجه بوده‌اند به اصطلاح «سخت» شده و صدمات وارده به آنها در اثر خشکی کمتر از گیاهانی است که قبلا با تنشی مواجه نبوده اند. بعضی از محققین سخت شدن را مربوط به تغییرات پروتوپلاسم در جهت افزایش لزوجت و ظرفیت آب پیوندی و نیز کاهش نفوذ پذیری آن می دانند. افزایشی که در نسبت ریشه به شاخه، کوچکی برگها، ضخامت لایه کوتینی و رگبرگهای متراکم گیاهان تحت تنش مشاهده می شود احتمالا در مواردی که گیاه مجددا مواجه به تنش آب می‌شود مفید است. این خصوصیات موجب می شود موقعی که روزنه ها با تنش آب بسته می شوند آب کافی در اختیار بافت ها قرار گرفته و میزان تعرق پائین نگهداشته شود. بنابراین گیاهانی که قبلا با تنش آب مواجه شده اند ممکن است بر تلفات آب کنترل بهتری داشته باشند تا گیاهانی که قبلا تحت تنش نبوده اند. از سویا می توان به عنوان یک مثال نام برد که پس از مواجه شدن با تنش آب میزان تعرق آن پائین می اید. زیرا مقدار چربی در سطح برگ گیاهان تحت تنش زیادتر از سایر گیاهان است. بوته های جوان گوته های علفی غالبا قبل از نشاء با کاهش مقدار آب «سخت» می شوند.
گرچه تنش آب باعث کاهش رشد می شود ولی مشاهده شده است که رشد گیاهان تحت تنش پس از آبیاری مجدد سریعتر از گیاهان مشابهی بوده است که مواجه با تنش آب نبوده اند تنش آبی بر تمام جنبه های رشد گیاه موثر بوده و باعث تغییرات شدید در آناتومی، فیزیولوژی، مورلوژی و بیوشیمیایی آن می‌گردد. اثرات تنش آبی ممکن است بعضا جنبه عمومی داشته و در مواردی نیز خاص یک گیاه باشد.
صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل رشد بیش از مراحل دیگر است. از جمله این مراحل می توان زمان گلدهی، گرده افشانی، و تلقیح و یا میوه دهی را نام بدر. در جدول صفحه بعد حساس ترین مرحله رشد به تنش آبی در مورد بعضی از گیاهان زراعی و باغی ذکر شده است.

حساس ترین مراحل رشد گیاه نسبت به کم آبی
نوع گیاه حساس ترین مراحل رشد
گندم ساقه دهی خوشه دهی
ذرت گل دهی، دانه دهی
جو ساقه دهی، خوشه دهی
سورگوم شروع خوشه دهی
برنج شروع خوشه دهی، گل دهی
نخود ولوبیا گل دهی، پر شدن علفها
گوجه فرنگی شروع میوه دهی
خیار شروع میوه دهی
درختان میوه اولین زمان تشکیل میوه ها
پنبه گل دهی، غوزه دهی
چغندر قند(غده) فاقد مرحله بحرانی
چغندرقند (بذری) مرحله گل دهی
هویج فاقد مرحله بحرانی
سیب زمینی شروع غده دهی

مقاومت به خشکی
برحسب تعریف مقاومت به خشکی عبارت است از توانائی گونه ها یا ارقام زراعی از نظر رشد و تولید در شرایط خشکی است. تاثیر یک دوره خشکی طولانی بر فرآیندهای متابولیکی گیاه به عوامل زیادی بستگی دارد که از آن جمله زمان خشکی در رابطه با دوره رشد گیاه ظرفیت نگهداری آب در خاک وخصوصیات فیزیولوژیکی گیاه را می توان نام بدر. مقاومت به خشکی در گیاهان زراعی نسبت به گونه‌های وحشی متفاوت است. اگر یک گیاه زراعی با خشکی زیاد مواجه شود. از بین رفته و با مقدار محصول آن به شدت کاهش می یابد. حال آنکه در گونه‌های وحشی زنده ماندن آن مطرح بوده و مقدار تولید در نظر گرفته نمی شود. با این وجود به دلیل کمبود آب در اکثر مناطق خشک مقاومت ارقام مختلف گیاهان زراعی به خشکی همیشه مورد نظر بوده و به عنوان یکی از فاکتورهای اصلاح نبات در نظر گرفته می شود.
مقاومت به خشکی از طرف گیاه به سه روش اعمال می شود که عبارتند از فرار از خشکی، تحمل خشکی با ذخیره آب در بافت ها و تحمل خشکی بدون ذخیره آب در بافت ها.

1- فرار از خشکی
دو ویژگی مهم گیاه را قادر می سازد از خشکی فرار کرده و در عین حال عمکرد قابل ملاحظه ای نیز داشته باشد. این دو خصوصیت عبارتند از سرعت نمو فیزیولوژیکی و شکل پذیری در مراحل مختلف رشد در مناطقی که احتمال وقوع کم آبی در اواخر دوره رشد وجود دارد. زودرس بودن محصولات یک مزیت به نظر می رسد. گیاهان این مناطق به صورت طبیعی با آن سازگاری پیدا کرده اند. ولی در مورد گیاهان زراعی یا باید از ارقام زودرس استفاده کرد و یا با اعمال روش های زراعی رسیدن محصول را به جلو انداخت. از جمله این روش ها مطابقت دادن فصل رویش با وضعیت آبی موجود است. شکل پذیری فیزیکی گیاه از راه های فرار از خشکی است. مثلا گندم در صورت مواجهه با خشکی طول دوره گرده افشانی خود را کوتاه می‌کند و یا از وزن دانه های آن کاسته می شود.
2- تحمل خشکی با حفظ ذخیره آب
گیاهان زراعی قادرند از طریق جلوگیری از تلفات آب و حفظ ذخیره آن برای دوره های بحرانی با خشکی مقابله کنند. به منظور جلوگیری از تلفات آب، گیاه از طریق بستن روزنه ها، کاهش سطوح تبخیر کنند کاهش جذب تابش و یا ترکیبی از این سه مقدار تعرق را کاهش می دهد. گیاهان گوشتی بیشترین کنترل را بر مسدود ساختن روزنه‌های خود داشته و می توانند به مدت چندین ماه دوره خشکی را تحمل نمایند. آناناس یکی از همین گونه های گیاهای است که با بستن روزنه‌ها خود خشکی های زیاد را تحمل می نمایند.
افزایش کرک و موم در سطح شاخ و برگ باعث کاهش جذب تابش می شود. برگ ها نیز به صورت فعال می توانند جهت خود را نسبت به تابش تغییر داده و یا بر روی هم تا شوند تا حداقل تابش به آنها برسد. افزایش کرک و موم در سطح برگ ها باعث افزایش ضریب بازتاب (albedo)تابش می شود. بخصوص این که هوای موجود در بین کرک ها به سرعت مرطوب و به حد اشباع رسیده و عمل تبخیر را نیز متوقف می سازد. یکی دیگر از راه های مقابله با خشکی ریزش برگ ها و یا کم کردن سطح آنها است که در مورد برخی از گونه های گیاهی مشاهده می شود.
حفظ تداوم جریان ورود آب از خاک به ریشه نیز از دیگر روش های تحمل گیاه به خشکی است. لازمه این کار آن است که اولا ریشه ها از نظر عمق و انشعابها گسترش یافته و ثانیا از مقاومت ریشه در مقابل ورود آب به داخل آن کاسته شود. با کمبود آب نسبت ریشه به تاج گیاه افزایش می یابد.
3- تحمل خشکی با عدم ذخیره آب
بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه نسبت به آماس سلول ها حساس می باشد لذا حفظ آماس یعنی حفاظت از این فرآیندها حفظ آماس از طریق تنظیم وضعی اسمزی و افزایش قابلیت ارتجاع یا اندازه سلول امکان پذیر می باشد. که در مورد بسیاری از گونه ها و ارقام زراعی اعمال می گردد. در شرایط یکسان افزایش قابلیت ارتجاع برگ ها باعث پتانسیل آماس سلول ها می گردد. به طور کلی تنظیم اسمزی افزایش قابلیت ارتجاع، کاهش اندازه سلول و آب کشیدگی از طریق تحمل پروتوپلاسمی و تغییر در خصوصیات دیوراه سلولی از روش های تحمل گیاه به خشکی می‌باشد.
تکامل گیاهان و کارآیی مصرف آب
با وجودی که از عمر کره زمین بیش از 6/4 میلیارد سال می گذرد و اولین گیاهان فتوسنتز کننده قریب 3 میلیارد سال قبل در دریاها بوجود آمده اند اما قدمت گیاهان خشکی زی از 5/0 میلیارد سال بیشتر نمی باشد. در طی این مدت در گیاهان تکامل بسیار زیادی صورت گرفته است. به طوری که امروزه می توان تقریبا در هر نوع شرایط محیطی گیاهان خاص آن مناطق را پیدا کرد. مثلا بعضی از گیاهان در مناطقی می رویند که از کاملا از آب اشباع است. این گیاهان را هیدروفیت (hydrophyte) گویند. گونه های دیگری از گیاهان که فراتوفیت (pheretophyte) نام دارند در مناطقی رشد می کنند که سطح آب زیر زمینی بالا باشد تا بتوانند از آن استفاده کنند. برعکس گیاهانی وجود دارند که خشکی پسند هستند و قادرند بدون آب مدت ها به حیات خود ادامه دهند. این گیاهان زیروفیت (xerophyte) نام گرفته اند. گیاهان خشکی پسند برای مقابله با کم آبی انواع سازگاری ها را پیدا کرده اند که از آن جمله می توان گوشتی شدن بافت ها مومی شدن کوتیکول، ضخیم شدن اپیدرم و غیره را نام برد. سرانجام پاره ای از گونه های گیاهی در مناطق معتدل، از آب و هوای نیمه مرطوب گرفته تا آب و هوای نیمه خشک به خوبی رشد می کنند. این گیاهان که مزوفیت (mesophyte) نام دارند شامل انواع گیاهان زراعی که ما با آنها سرو کار داریم می باشند.
گیاهان مزوفیت آب مورد نیاز خود را عمدتا از طریق گسترش ریشه ها و در شرایطی که آب در دسترس باشد از خاک دریافت می کنند. وجود اختلاف پتانسیل آبی بین خاک، ریشه و برگ و اتمسفر باعث می شود تا آب از خاک وارد ریشه و سپس از طریق برگ ها وارد اتمسفر شود. در حالت معمولی پتانسیل آب در خاک 3/0، ریشه3-، در برگ 15- و در اتمسفر 500- بار بوده و همین امر موجب می شود که جریان آب از خاک به طریف ریشه نیز برقرار گردد.
هرچند وجود اختلاف پتانسیل آبی موجب جریان آب از خاک به سمت ریشه ها می شود اما مهیایی آب نیز در خاک برای استفاده گیاه ساده نمی باشد. در این مورد سه نظریه وجود دارد. نظریه اول این است که آب موجود در خاک از ظرفیت زراعی تا حد پژمردگی به طور یکسان و یکنواخت می تواند در اختیار ریشه قرار گیرد. نظریه دوم حاکی از آن است که آب موجود در خاک ابتدا از ظرفیت زراعی تا یک نقطه بحرانی به صورت یکسان در اختیار بوده اما از این نقطه به بعد قابلیت دسترسی به آب مرتب کاهش پیدا می‌کند. نظریه سوم بیان می دارد که قابلیت دسترسی آب از همان ابتدا و از ظرفیت زراعی تا نقطه پژمردگی متغیر بوده و مرتب سیر نزولی دارد. از بین این نظریه ها در حال حاضر نظریه دوم بیشتر مورد تأئید کارشناسان می باشد.
گیاه برای کنترل آب در داخل خود نیز مکانیسم هایی را اعمال می‌کند. آب موجود در برگ ابتدا وارد محفظه زیر روزنه ها شده و سپس ازآنجا به خارج رانده می شود. مقاومت هایی که در این فرایند دخالت دارند (9-8) یکی مفاومت روزنه ای (stomatal resistanse) در مقابل خروج آب از محفظه زیر روزنه و دیگری مقاومت آیرودینامیک در مقابل خروج بخار آب از لایه هوای چسبیده به برگ و وارد شدن آن به هوا می باشد (aerodynamic resistanse). با توجه به این که کلروپلاست نیاز به گاز کربنیک داشته که باید از همین روزنه ها وارد گیاه می شود مکانیسم هایی که گیاه برای کم کردن تعرق و در عین حال عدم ممانعت از ورود گاز کربنیک به عمل می آورد بسیار پیچیده است که خود بخشی از فریاند تکاملی گیاهان را تشکیل می دهد.
مهمترین عاملی که باعث گسترش گیاهان در سطح خشکی ها گردید وجود نور زیاد بود. اما چون گازکربنیک به تدریج مصرف و به عنوان یکی از گازهای نادر اتمسفر در آمد. لذا دستگاه های فتوسنتز کننده گیاه نیز خود را با شرایط سازگاری داده و تکامل پیدا کردند. فتوسنتز C4 که در برخی از گیاهان به وجود آمد مشتمل بر تثبیت موقت گاز کربنیک در ترکیبات 4 گربنه و سپس آزاد ساختن آن در سلول های گیاهی است. فتوسنتز C3 نیز این نقش را در ترکیبات 3 کربنه انجام می دهد. از طرف دیگر در برخی دیگر از گونه های گیاهی متابولیسم اسید کراسولاسین( Crassulacean Acid Metabolism, CAM) تکامل پیدا کرد که گیاهان CAM را به وجود آورد. در این گیاهان گاز کربنیک موقتا در شب تثبیت و روز بعد آزاد می ود. گرچه این مکانیسم ها باعث می شود که حتی در شرایط کم آبی نیز فتوسنتز انجام شود. اما تولید محصول تابع عوامل محدود کننده دیگری نیز می باشد.

فصل دوم:
اسید آبسیزیک- هورمون تنش

معرفی اسید آبسیزیک و نقش این هورمون در گیاهان
آبسیزین ها
این گروه از ترکیبات همزان در دو آزمایشگاه کشف شدند. گروه وارینگ که بر روی خواب جوانه های بیرچ مطالعه می کردند یک ترکیب را جدا نمودند و آن را دورمین نامیدند. گروه کورن فورث که بر روی پیری برگ و میوه در پنبه تحقیق می کردند این ترکیب را آبسیزین نامیدند. آنالیزهای بعدی نشان داد که این دو ترکیب یکی هستند و نام اسید آبسیسیک را برای آن انتخاب کردند.
ABA برای انتقال اطلاعات از ریشه به قسمت های هوایی مورد استفاده قرار می گیرد. سیتوکنین ها نیز در این فرایند نقش دارند.
ساختمان اسید آبسیسیک (ABA) در زیر نشان داده شده است.

ABA به دو شکل سیس و ترانس وجود دارد ولی فقط شکل سیس آن از لحاظ بیولوژیکی فعال می باشد. نور سبب ایزومر شدن شکل سیس به ترانس می شود و به نظر می رسد که هنگام استخراج اسید آبسیسیک از گیاه این اتفاق روی می دهد. بعضی از اثرات ABA در جدول صفحه بعد نشان داده شده است.

بعضی اثرات ABA
1- تسریع پیری برگها
2- ممانعت از رشد کلئوپتیل
3- ممانعت از تولید آمیلاز در بذر غلات
4- کنترل خواب بذر در بعضی از گونه ها
5- کنترل زمین گرایی ریشه
6- کنترل باز شدن روزنه ای

بیوسنتز و متابلولیسم
ABA از سه واحد ایزوپرن تشکیل شده است و در بیوسنتز آن از مسیر ترپینوئید استفاده می شود. دو مسیر برای بیوسنتز آن پیشنهاد شده است. یک مسیر مستقیم از موالوئیک اسید از طریق فارسنیل پیروفسفات و یک مسیر غیرمستقیم به وسیله تجزیه اکیسداسیونی یک کاروتنوئید C40 (وایولازانتین) بریا ایجاد یک ترکیب حد واسط 15 کربنی که سپس به ABA تبدیل می شود.
اگرچه مطالعات با مواد نشان دار نشان می دهند که کربن ها از موالوتیک اسید از طریق مسیر مستقیم که در بالا تشریح شد وارد ABA می شوند اما مقدار ورود کربن از این طریق بسیار کم می باشد. اخیرا توجه بیشتری به میسر غیر مستقیم شده است. همان گونه که شکل نشان می دهد در مسیر غیرستقیم اکسیژن به وایولازانتین اضافه می شود. با استفاده از برگ های پژمرده ای که بسیار سریع ABA تولید می کنند می توان نشان داد که در حضور O2 18، ABA سنتز می شود که حامل اکسیژن نشان دار در قسمت اسید کربوکسیلیک خود می باشد. این حالت وقتی اتفاق می افتد که تولید ABA به وسیله تجزیه اکیسداسیونی وایولازانتین تولید می شود نه به وسیله مسیر مستقیم. همچنین مقادیر قابل توجهی از ترکیب 10 کربنی به صورت یک تولید جنبی در این حالت قابل تشخیص است. بعلاوه در گیاهان رشد یافته در حضور علف کش فلوریدون و نورفلورازون که از بیوسنتز کارتنوئیدها ممانعت می کنند غلظت ABA به شدت کاهش می یابد.

ABA به سهولت متابولیزم شده، تولید اسید فازئیک و دو نوع اسید دی هیدروفازئیک می‌کند. این ترکیبات در زیست آزمون بدون فعالیت بوده یا فعالیت کمی نشان می دهند و بنابراین تولید آنها به منزله غیر فعال سازی ABA است. همچنین ABA با گلوکز پیوندهایی را تشکیل می دهد که متداولترین آنها ABAGE می باشد. استرگلوکز از طریق گروه کربوکسیل تشکیل می شود اما گلوکوسید دیگر یعنی ABAGE نیز می تواند از طریق گروه کربوکسیلی در موقعیت تشکیل وشد. به نظر نمی رسد که این فرم های پیوندی به صورت منابع آماده ABA آزاد عمل کند.

فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد

تعداد صفحات این مقاله   48 صفحه

پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید

تحقیق درباره کاشت و تکثیر گیاهان زینتی و جایگاه گلکاری در ایران

اختصاصی از فی بوو تحقیق درباره کاشت و تکثیر گیاهان زینتی و جایگاه گلکاری در ایران دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

فرمت فایل : word (قابل ویرایش) تعداد صفحات : 16 صفحه

اهمیت تاریخی:

 قدمت کشت و کار و نگهداری گل‌ها در ایران شاید همزمان با شروع کشاورزی بوده است. با نگاهی به تاریخ و فرهنگ ایران بنظر می‌آید که همواره ایرانیان در زمینه موضوعات مرتبط با گل‌ها جایگاه خوب و ارزنده‌ای داشته‌اند. اهمیت اقتصادی: شاید قدیمی‌ترین گلخانه‌های موجود در ایران که در حال حاضر هم فعال هستند قدمتی در حدود 75 – 70 سال دارند. در حقیقت اهمیت اقتصادی این رشته، سابقه طولانی در ایران دارد. زمانی که بسیاری از کشورها نامی در زمینه پرورش گل و گیاه نداشته اند کشور ما با داشتن گلخانه‌های خوب و قابل قبول در زمان خود وضعیتی مناسب داشته است. کشت و کار پرورش گل‌های زینتی در ایران بعنوان یک رشته اقتصادی سابقه‌ای به قدمت احداث گلخانه‌ها ندارد اما از زمان‌های گذشته، گلخانه‌دارها کار تکثیر و پرورش گیاهان را برای سرگرمی، و گذران اوقات فراغت انجام می‌دادند. در سال‌های اخیر بدلیل نیاز روز افزون بازار و خواست افراد جامعه و بدلیل محدود شدن فضای زندگی مردم این وضعیت کاملاً تغییر کرده است. بطوری که در سال‌های اخیر احداث گلخانه‌های نسبتاً مجهز و کارآمد بمنظور کشت و پرورش و تکثیر گیاهان زینتی و نیز توسعه اقتصادی پیشرفت زیادی داشته است. ایران یکی از خواستگاه‌ها و زادگاه‌های طبیعی گیاهان زینتی از جمله لاله، سنبل، زنبق، سیکلمه و برخی از درختچه‌ها و تعداد زیادی از درختان میوه بشمار می‌آید، و در منابع علمی دنیا اسناد و مدارک مربوط به این موضوع موجود است. ولی از نظر اقتصادی و صادرات گل و گیاه هنوز موقعیت مناسبی در سطح دنیا ندارد.

دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری

اختصاصی از فی بوو دانلود مقاله بررسی مکانیسم تحمل گیاهان به شوری دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

مقدمه و آشنایی با اصطلاحات علمی
طبق تعریف Levitt، تنش از دیدگاه بیولوژیکی شامل هرگونه تغییرات در شرایط محیطی است که رشد و نمو گیاه را کند کرده و یا الگوی رشد و نمو آن را تغییر می‌دهد. تنش شوری ناشی از نمک‌های محلول (به خصوص NaCl) در محیط ریشه بوده که غلظت آنها از حد مشخصی گذشته و سبب کاهش و یا توقف در رشد گیاهان زراعی می‌شود. در هر صورت قصد ما بر آن نیست که به علل شورشدن خاک‌ها بپردازیم؛ بلکه هدف، آشنایی با عکس‌العمل و نحوه مقاومت گیاهان در برابر شوری می‌باشد. برآورد دقیقی از میزان زمین‌های دارای مشکل شوری وجود ندارد. کریستینس در سال 1982، برآورد کرده است که از 14 بیلون هکتار زمین‌های زیرکشت در دنیا، حدود 4/1 بیلیون هکتار دارای مشکل شوری و 6 بیلیون هکتار در مناطق خشک و نیمه‌خشک قرار دارند.
توزیع جهانی زمین‌های شور در سطح جهان یکنواخت نیست، از بررسی 5/343 میلیون هکتار از خاک‌های شور در دنیا، آسیا بیشترین مساحت اراضی شور در دنیا را به خود اختصاص داده است.
12% از کل مساحت کشور به صورت دیم و آبی زیر کشت محصولات متنوع است. گفته می‌شود که 50% از این مساحت به درجات مختلف تحت اثر شوری، قلیایی بودن و غرقاب هستند که این میزان تا 75% از کل اراضی فاریاب را شامل می‌شود که در سراسر کشور پراکنده شده است.
در ابتدا توضیح چند اصطلاح ضروری به نظر می‌رسد. معنای تحت‌الفظی هالوفیت، گیاه نمک (Salt Plant) بوده و به گیاهانی گفته می‌شود که می‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند. گیاهانی که نمی‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند، گلیکوفیت یا گیاهان شیرین نامیده می‌شوند. به دلیل محدوده‌ی وسیعی که بین هالوفیت‌ها وجود دارد، به زیردسته‌هایی از Euhalophyttes (هالوفیت‌های واقعی) تا به Oligo halophytes (آنهایی که شوری ملایم را تحمل می‌کنند) تقسیم می‌شوند. بسیاری از هالوفیت‌ها می‌توانند، به طور کاملاً نرمالی در محیط کم یا فاقد نمک رشد کنند که به آنها هالوفیت اختیاری گویند، ولی اگر قادر به چنین وضعیتی نباشد به آنها هالوفیت اجباری گویند. مثال هالوفیت زراعی اختیاری چندرقند است.

خاک‌های هالومورف یا تحت تاثیر املاح
خاک‌های خشک جهان در مناطقی قرار دارند که در آن میزان بارندگی سالیانه اندک و میزان تبخیر و تعرق زیاد است. کمبود بارندگی در این مناطق سبب می‌شود که املاح در سطح خاک تجمع کنند. به چنین خاک‌هایی هالومورف یا تحت تاثیر املاح می‌گویند که به صورت زیر تقسیم‌بندی می‌شوند:

ا- خاک‌های شور:
هدایت الکتریکی رطوبت اشباع این خاک‌ها بیش از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر در 25oc است. درصد سدیم قابل تبادل در این خاک‌ها از 15 کمتر است. معمولاً PH کمتر از 5/8 می‌باشد. مهمترین کاتیون‌های این خاک‌ها کلسیم، منیزیم و سدیم است، ولی به ندرت سدیم بیش از نصف کاتیون‌های محلول را تشکیل می‌دهد.آنیون‌های اصلی کلرور (Cl-)، سولفات و گاهی نیترات است.
علاوه بر املاح محلول، مقدار املاح کم محلول و غیرمحلول مانند ژیپس، کربنات کلسیم یا منیزیم در آن یافت می‌شود. در نتیجه‌ی تبخیر آب و باقی ماندن نمک در سطح لکه‌های سفید و مجزایی در سطح این خاک‌ها تشکیل می‌گردد. از این رو، بعضی از دانشمندان قدیمی از جمله هیلگارد، این خاک‌ها را قلیایی سفید نامگذاری کرده‌اند. از آنجا که عوامل هوازدگی و سازنده خاک تاثیر چندانی در این خاک‌ها نداشته و نیمرخ این خاک‌ها یکنواخت است، تغییرات در جهت عمق در آن مشاهده نمی‌شود. به علت عدم رشد کافی گیاهان، میزان هوموس آنها کم و بنابراین دارای رنگ روشن هستند.
2- خاک‌های قلیا:
درصد سدیم قابل تبادل از 15 بیشتر و PH بین 5/8-10 و هدایت الکتریکی عصاره‌ی اشباع خاک از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر کمتر و نفوذپذیری آنها اندک است. آنیون‌های اصلی این خاک‌ها کلرور، سولفات بی‌کربنات و نیز مقدار کمی کربنات می‌باشد. این یون‌ها مانع فعالیت طبیعی گیاهند.
3- خاک‌های شور و قلیا:
این خاک‌ها هم محتوی املاح محولند، هم سدیم قابل تبادل آنها به حدی است که در رشد و نمو بیشتر گیاهان اثر کاهنده دارند. هدایت الکتریکی بیش از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر و درصد سدیم قابل تبادل آنها بیش از 15 می‌باشد. به علت کثرت املاح محلول PH آنها به ندرت از 5/8 تجاوز می‌کند.
4- خاک‌های غیرشور و غیرقلیا:
میزان املاح محلول و سدیم قابل تبادل این خاک‌ها به حدی نمی‌رسد که برای گیاه مضر باشد. هدایت الکتریکی کمتر از 4، PH کمتر از 5/8 و درصد سدیم تبادلی کمتر از 15 است.

نظریه‌های مختلف درمورد مکانیسم جذب نمک‌ها توسط گیاهان
• نفوذپذیری بافت‌ها:
طبق اطلاعات در دسترس (Ricther, 1927) درجه‌ی نفوذپذیری بافت‌های مختلف گیاهی در تنظیم جذب نمک اثر بخصوص دارند، به این ترتیب که بافت‌های غیرقابل نفوذ، نمک کمتری را از محلول خاک جذب نموده و بدین‌وسیله از مسمومیت اعضای گیاهان یا احیاناً از مرگ گیاه جلوگیری می‌نماید.

• اثر پروتوپلاسم:
با توجه باینکه جذب نمک‌ توسط گیاه یک علم انتخابی است، آسیب‌دیدگی پروتوپلاسم علی‌رغم کم‌بودن نمک در محلول خاک، موجب تجمع غیرطبیعی در اعضای گیاه می‌شود و در نتیجه در این موارد مخصوص جذب مواد توسط سلول‌های گیاهی از نظریه‌ی جذب پیروی نخواهند کرد.
• درجه اشباع بافت‌ها:
نظریه سومی که توسط Raner در سال 1950 ارائه شده، عبارتست از اینکه جذب نمک به درجه اشباع بافت‌ها از عناصر معدنی بستگی دارد. زمانیکه سیستم ریشه در اثر صدمات وارده از نمک، قدرت جذب انتخابی خود را از دست می‌دهد، شدت تعرق افزایش یافته و بدین‌وسیله نمک‌های غیرضروری وارد گیاه می‌گردد و در اعضای گیاه به مقدار زیادی تجمع می‌یابد.
زمانیکه گیاه در معرض نور قرار می‌گیرد، بر شدت جذب کلر افزوده می‌شود؛ یعنی می‌توان استنباط کرد که گیاهان در سایه، مقاومت بیشتری نسبت به میزان شوری خاک از خود نشان می‌دهند. کاهش شدت نور همراه با افزایش شوری خاک، محصول گیاه را پایین نیاورد، بلکه تا اندازه‌ی رشد گیاه را افزایش می‌دهد.
وقتی خاکی شور باشد و گیاه نتواند در برابر شوری مقاومت کند، عوارض گوناگونی چون پژمردگی و خشکی نمایان می‌گردد و نیز در بعضی از گیاهان افزایش برگ‌های گوشتی یا در بعضی دیگر نقصان ضخامت برگ را در گیاهی مثل جو، با افزایش غلظت املاح باید نام برد.
در مقابل گیاهان زراعی، گروه هالوفیت‌ها (گیاهان نمک‌دوست) برای رشد و نمو خود نیاز مبرم به نمک کلرورسدیم دارند، ولی گیاهان معمولی (غیرهالوفیت) در برابر شوری از خود حساسیت نشان می‌دهند. گیاه زراعی قادر نیست خود را مثلاً از یون کلر محلول خاک دور نگه دارد و با وجود اینکه حساسیت زیادی را از خود نشان می‌دهد، مع‌ذلک به میزان زیادی از کلرورسدیم را جذب می‌کند. وجود این یون‌ها در محیط زندگی از یک طرف با جذب تحمیلی باعث مسمومیت گیاه و از طرف دیگر فشار اسمزی خاک را بالا برده که مسبب خشکی گیاه می‌گردد. گیاه زراعی طبق خواص فیزیولوژیکی هالوفیت‌ها، در برابر املاح خاک مقاوم است، در این صورت گیاهان باید تحمل و قدرت ذخیره نمک را در اندام‌های خود داشته باشند تا اختلاف پتانسیل بین فشار اسمزی موجود در خاک و شیره محلولی خود را متعادل سازند.

اثرات شوری بر گیاهان
گیاهان در محیط‌های شور (ناشی از کلرید سدیم) حداقل دارای سه نوع مشکل خواهد بود:
1. فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلول‌های گیاهی بیشتر می‌شود که این خود جذب آب توسط گیاه را مختل می‌کند.
2. برداشت و انتقال یون‌های غذایی مثل یون‌های پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال می‌شود.
3. سطوح بالایی سدیم و کلر، اثرات سمی مستقیم بر سیستم‌های غشایی و آنزیمی می‌کند.
با این حال، اثرات نامطلوب نمک به شرایط فیزیکی ـ شیمایی خاک بستگی دارد و به طور کلی اثرات نمک را می‌توان به شرح زیر تقسیم کرد:
1. PH بالای خاک‌های شور بر فعالیت میکروارگانیسم‌ها و میزان محلول‌بودن و جذب عناصر اثر می‌گذارد.
2. گیاهان معمولاً در خاک های شور و قلیاء دچار کمبود فسفر، آهن، منگنز، روی، مس و بر می‌شوند.
3. زیادی کلسیم یا سدیم در خاک می‌تواند در جذب سایر عناصر و یا متابولیسم گیاه اختلال ایجاد کند.
4. وجود مقادیر زیاد سدیم باعث خرابی ساختمان خاک شده و نفوذپذیری خاک نسبت به آب و هوا را به شدت کاهش می‌دهد.
5. مشکلات فیزیولوژیکی متعدد بر گیاه می‌گذارد.

اثرات شوری روی مراحل رشد
اثرات شوری روی مراحل رشد را در دو بخش کوتاه‌مدت و بلندمدت می‌توان بررسی کرد. اثرات کوتاه‌مدت که شامل کاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واکنش ریشه به کمبود آب می‌باشد، در طی چند روز اولیه اتفاق می‌افتد. اثرات طولانی مدت باعث انتقال مقدار زیادی نمک به برگ‌های کاملاً توسعه یافته می‌شود که نتیجه‌ی آن کاهش میزان فعالیت فتوسنتزی می‌باشد که این اثرات در طی چندین هفته می‌تواند اتفاق بیفتد.
در نهایت شوری می‌تواند رشد ریشه را سریعاً متوقف کرده و بدین طریق ظرفیت جذب و انتقال آب و عناصر غذایی از خاک به طرف اندام‌های هوایی کاهش می‌یابد.
• تاثیر روی جوانه‌زدن
گیاهان زراعی در موقع جوانه‌زدن در برابر شوری حساس‌تر از سایر مراحل زندگی خود می‌باشند. درجه‌ی مقاومت برای گیاهان مختلف متفاوت است. لگومینوز‌ها (به استثنای یونجه)، ذرت، چغندرقند، گندم، یونجه، چاودار، جودوسر و جو به ترتیب از کمترین تا بیشترین مقاومت را دارا بوده و واریته‌های مختلف هرکدام نوسانات شدیدی را نشام می‌دهد. به طور معمول گیاهان در مرحله جوانه‌زنی به همان نسبت در مراحل بعدی رشد علیه شوری مقاومت می‌کنند، ولی گاهی اوقات این همبستگی وجود ندارد. برای مثال چعندرقند در زمان گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی نمو مقاوم است و از این رو ارزیابی در مرحله جوانه‌زنی صحیح نیست و یا گیاهانی مانند سورگوم، گندم، جو، ذرت و برنج در مرحله‌ی گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی مقاوم هستند، در حالیکه برای درختان میوه، عکس این مطلب صادق است یا اینکه در گوجه و پنبه طی مرحله گیاهچه‌ای حساس، ولی در مرحله‌ی Bud Stage مقاوم و در مرحله‌ی گلدهی از مقاومت آنها کاسته می‌شود.

نوع گیاه جوانه‌زدن:
صددرصد نمو جوانه‌ها:
خوب و عادی مقاومت گیاهان
جو 6/1 2/1 خیلی خوب
گندم 9/0 3/0 کم
ذرت 6/1 6/0 کم
چغندرقند 1/0 1/0 خوب

• تاثیر روی ساختمان گیاه
شوری باعث تحریک گیاه به تشکیل سلول‌های اپیدرمی که حاوی تعدادی زیادی واکوئل هستند، می‌شود. واکوئل سلول‌های گیاهی وظیفه تنظیم آماس و توسعه سلولی را دارند و در مواجهه با نمک طعام ممکن است با چالش روبه رو شوند. شوری روی ساختمان گیاه از طریق بدشکلی ساختمان سلول‌ها و اندام‌های آنها در برگ، نوک ریشه و یا از طریق ایجاد تغییرات سیتولوژیک در سلول‌های اندام‌های مختلف گیاه اثر می‌گذارد. تعدادی از این اثرات در زیر آمده است:
1. به‌هم ریختن سازمان ساختاری سلول
2. از هم‌گسیختگی در ساختمان میتوکندری‌ها
3. کاهش در تعداد و اندازه کریستا
4. مجتمع‌شدن تعداد زیادی میتوکندری در یک سلول
5. تغییر در توزیع و پراکنش ریبوزوم‌ها در سلول

• تاثیر روی رشد گیاه
با افزایش غلظت املاح محلول، مقاومت گیاه نیز کاهش می‌یابد؛ اما این همبستگی به صورت یک رابطه‌ی مستقیم نبوده، بلکه بخصوص در ابتدای امر، یک ضربه‌ی شدید بر رشد گیاه وارد می‌شود که در صورت غلبه‌ی گیاه ادامه‌ِی آن متناسب با غلظت املاح می‌توانند پیش روند که در اینجا عکس‌العمل گیاهان مختلف متفاوت است. نقصان رشد گیاه علاوه بر تاثیر غلظت املاح به یون‌های قابل تعویض سدیم و غلظت آن در محیط رشد نیز بستگی دارد. اگر نمو گیاه به حداقل برسد یا به حالت عادی خود باشد، رابطه‌ی بین افزایش غلظت املاح و عکس‌العمل گیاه در هر حال با شدت کم و بیش برقرار است.
• تاثیر بر روی مراحل زایشی گیاه
برخی از اثرات شوری روی مراحل رشد زایشی به شرح زیر خلاصه شده است:
1. تسریع در نمو جوانه انتهایی و کاهش در تعداد کل خوشچه و تعداد دانه در سنبله
2. کاهش در قدرت زنده‌ماندن دانه گرده
3. کاهش در جوانه‌زدن دانه گرده و پرشدن دانه‌ها

تاثیر شوری بر گیاهان
تنش شوری (صرفنظر از مکانیسم شورشدن خاک) به دلیل تجمع بیش از حد کاتیون‌ها در محلول خاک بروز می‌کند. وجود این املاح در مجموع به دو صورت باعث بروز خسارت در گیاهان می‌شود. تجمع بیش از حد نمک در محلول خاک فشار اسمزی محلول خاک را افزایش داده و گیاه در جذب آب با مشکل روبه رو شده و دچار نوعی خشکی فیزیولوژیکی یا تنش اسمزی و در بعضی اوقات وجود املاح زیاد در خاک موجب اثرات یونی می‌شود. لویت تنش شوری را از تنش یونی تفکیک کرده است؛ چنانچه غلظت نمک آنقدر بالا برود که پتانسیل آب را 05/0 تا 1/0 مگاپاسکال کاهش دهد، آنگاه گیاه با تنش شوری مواجه می‌شود. اگر غلظت نمک بالا نباشد، تنش موجود یونی بوده و احتمالاً ناشی از یک یون خاص است.
تحمل گیاهان نسبت به شوری نه تنها در بین گونه‌های مختلف کاملاً متغیر است، بلکه در هر گیاه و تحت شرایط محیطی نیز تغییر می‌کند. بسیاری از عوامل مربوط به گیاه، خاک، آب و اتمسفر با یکدیگر تلفیق شده و بر مقاومت یک گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارند. بنابراین واکنش یک گیاه را نسبت به غلظت معینی از نمک نمی‌توان بطور مطلق پیش‌بینی نمود. با این وجود می‌توان گیاهان را بطور نسبی با همدیگر مقایسه کرد. تحمل یک گیاه نسبت به شوری با یکی از معیارهای زیر بررسی می‌شود:
1. توانایی گیاه در زنده ماندن در خاک شور.
2. رشد یا عملکرد مطلق گیاه.
3. رشد یا عملکرد نسبی گیاه در یک خاک شور در مقایسه با رشد گیاه در یک خاک غیرشور.
زنده ماندن گیاه ممکن است از نظر متخصصان گیاه‌شناسی یا اکولوژی اهمیت داشته باشد، ولی برای زارعین این که یک گیاه بتواند در شرایط خاک شور زنده مانده و محصولی تولید نکند، اهمیت ندارد. عملکرد مطلق اگرچه تخمین مستقیمی از بازده اقتصادی را در شرایط مشخصی از شوری میسر می‌سازد، اما تصمیم زارع در انتخاب نوع گیاهی که قرار است در یک خاک کشت نماید، بر اساس مقایسه عملکرد آنها نسبت به شوری است، لذا عملکرد مطلق را نیز نمی‌توان برای مقایسه گیاهان استفاده نمود. بنابراین معیار سومی، یعنی عملکرد نسبی گیاه در خاک شور نسبت به عملکرد همان گیاه در خاک غیرشور به عنوان عملی در انتخاب نوع گیاه جهت کشت و پیش‌بینی اثرات تنش شوری مورد استفاده قرار می‌گیرد.
تنش شوری در تمامی مراحل رشد بر گیاه موثر است، ولی ممکن است حساسیت گیاه در یک مرحله از رشد نسبت به مرحله دیگر متفاوت باشد. در مرحله‌ی جوانه‌زنی تحمل گیاه فقط از روی زنده‌ماندن جوانه‌ها و یا به اصطلاح درصد سبزشدن بذرها سنجیده می‌شود، زیرا معیار دیگری برای آن نمی‌توان متصور شد، ولی در مراحل بعدی کاهش عملکرد معیار قابل مقایسه‌ای برای تحمل گیاهان نسبت به شوری است. غالباً چنین تصور می‌شود که گیاه در مرحله جوانه‌زنی نسبت به شوری حساس‌تر از گیاه بالغ است. این مطلب اگرچه در برخی موارد ممکن است صحیح باشد، اما باید به این نکته توجه داشت که اولاً در مورد جوانه‌ها، مسئله زنده‌ماندن گیاه مطرح است و معیار مقایسه فقط درصد سبزشدن بذرها است. ثانیاً بذرها غالباً در لایه سطحی خاک قرار داشته که شوری آن به مراتب بیشتر از لایه‌های عمیق‌تر خاک می‌باشد.
جدول زیر راهنمای کلی در تشخیص مقاومت گیاهان می‌باشد:
واکنش گیاه سطح شوری (سی‌زیمنس بر متر)
اغلب مقابل اغماض 2-0
امکان توقف رشد گیاهان حساس 4-2
توقف رشد اکثر گیاهان حساس 8-4
تنها گیاهان مقاوم رشد می‌کنند 16-8
رشد تنها تعدادی از گیاهان بسیار مقاوم به شوری بالاتر از 16

عوامل موثر بر مقاومت گیاه نسبت به شوری
همانطوریکه قبلاً گفته شد، عوامل مختلف مربوط به آب، خاک و محیط با مسئله شوری ترکیب شده و بر مقاومت گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارد. دربرخی موارد تحمل گیاه را افزایش داده و در پاره‌ای موارد نیز از مقاومت نسبت به شوری می‌کاهند. دما، رطوبت و آلودگی هوا از جمله این عوامل می‌باشند. مثلاً حساسیت اکثر گیاهان نسبت به شوری در شرایط گرم و خشک بیشتر از نواحی سرد و مرطوب است.
به نظر می‌رسد که گیاهانی که در خاک‌های غیرحاصلخیز رشد و نمو می‌کنند، نسبت به شوری مقاوم‌ترند و اگر عملکرد آنها در این شرایط کم است، این مسئله ممکن است مربوط به حاصلخیزی خاک باشد. اما صرفنظر از اینکه خاک شور باشد یا غیرشور، کاربرد کودهای مناسب باعث افزایش عملکرد می‌شود، ولی این افزایش در خاک شور چشمگیرتر است.
عامل دیگر حجم آب است. به تدریج که گیاه آب را از خاک استخراج می‌کند، آب باقیمانده در خاک غلیظ‌تر شده و در نتیجه با کاهش رطوبت خاک، گیاه با افزایش تنش شوری و همچنین تنش آبی مواجه می‌گردد. رشد گیاه در ارتباط نزدیک با شوری آب خاک در منطقه‌ای از ریشه است که حداکثر جذب آب در آن ناحیه اتفاق می‌افتد. بنابراین مقدار عملکرد را باید با روند افزایش نمک نسبت به زمان در منطقه توسعه ریشه‌ها که حداکثر آب از آن جذب ریشه می‌شوند، مرتبط دانست.

مقاومت و عکس‌العمل گیاهان به شوری
گیاهان تفاوت زیادی در تحمل به شوری دارند. بیشتر گیاهان مقاوم به ناچار هالوفیت می‌باشند و گلیکوفیت‌ها به طور معمول در خاک غیرشور رشد می‌کنند. اگرچه گیاهان زراعی گلیکوفیت هستند، ولی حدود تحمل شوری بین آنها محدوده‌ی وسیعی را شامل می‌شود که از متحمل‌ترین آنها چغندرهای ریشه‌ای تا کم‌تحمل‌ترین آنها هویج در نوسان است. در میان غلات، جو از یولاف و یولاف هم از گندم مقاوم‌تر است و به طور کلی مقاوم‌ترین گیاهان زراعی به شوری نخل، پنبه، یونجه، شبدر شیرین، آسپاراگوس، چغندرها، تره‌فرنگی و تربچه هستند و کم‌تحمل‌ترین آنها مرکبات، توت‌فرنگی و لوبیاها هستند. حداقل قسمتی از این تفاوت، ناشی از این حقیقت است که مقاومت یک گونه به نمک‌های مختلف، متفاوت است.
برای مثال بیشتر گیاهان (مثل پنبه) به NaClکم، مقاوم‌تر از Mg2So4 هستند، در حالی که در مورد بعضی دیگر (مانند کتال و لوبیا) روابط عکس می‌باشد. ممکن است حتی بین گونه‌های یک جنس نیز تفاوت‌های زیادی در تحمل به شوری وجود داشته باشد. به طور کلی عکس‌العمل گیاهان در برابر شوری به دو صورت اجتناب از نمک و تحمل نمک می‌باشد که شرح آن در زیر می‌آید.
الف: اجتناب (Avoidance)
گیاهان به سه روش از استرس شورس محیط اطرافشان اجتناب می‌کنند:
1. بدون صرف انرژی، نمک را به بیرون بفرستند.
2. با صرف انرژی و انجام فعالیت آن را بیرون بفرستند.
3. نمک وارد شده را رقیق کنند.
به طور کلی نتیجه‌ی آزمایش گیاهان مختلف نشان داده است که میزان Na+ و Cl- در بافت‌های درمعرض سطوح بالای شوری، خیلی بیشتر از سطوح پایین شوری نیست وعلائمی از صدمه نیز دیده نمی‌شود. دفع نمک در مورد سایر نمک‌ها به غیر از NaCl نیز دیده شده است. مکانیسم دفع فعال اجتناب از استرس اولیه Na بلکه از استرس ثانویه القائی کمبود پتاسیم فعال، دفع نمک سلول باید Na+ را با انرژی خارج کرده و K+ را واردکند.

بعضی از گیاهان نیمه‌مقاوم به شوری ممکن است فقط در دفع شوری از شاخساره موفق شوند و یا ممکن است که نمک‌های زیادی را در واکوئل‌های سطحی ریشه جمع کرده و مانع انتقال آن به سایر قسمت‌ها شود که نمونه‌ی چنین ریشه‌های اجتناب کننده از نمک در Eragrostis Stenella دیده شده است.
مکانیسم اجتناب ممکن است همانند جلوگیری از ورود نمک به صورت دفع نمک نیز باشد و هر دو مکانیسم نیز ممکن است خیلی مرتبط با هم در گیاه وجود داشته باشد. برای مثال در بعضی از گونه‌های Mangrove بعضی از گونه‌های آتریپلکس نیز دارای محفظه‌های آبی در اپیدرم بوده که غلظت یون‌ها در آنها بالاست و کلریدها بر خلاف شیب غلظت، وارد این آبدان‌ها می‌شوند. در واقع سلول‌های ساقه‌ی آنها دارای غده‌های نمکی مشخصی بوده که یون‌ها را از سیمپلاست آوندی به سلول‌های این آبدان‌ها وارد کرده و در نهایت از سطح برگ شسته می‌شوند، یعنی گیاه نمک را از پارانشیم و بافت‌های آوندی دور کرده و یا از اثرات سمی تجمع نمک در این بافت‌ها اجتناب می‌کند. همچنین ممکن است گیاه با جذب آب از افزایش غلظت نمک جلوگیری کند. این رقیق‌سازی شیره‌ی سلولی ناشی از رشد گیاهان غیرهالوفیت هم دیده شده است. برای مثال در جو هنگام پنچه‌زنی سریع، غلظت NaCl افزایش می‌یابد، ولی تغییرات کمتری در غلظت نمک گیاه تا هنگام تشکیل دانه دیده می‌شود که به دلیل رشد سریع گیاه است.
هالوفیت‌ها از مکانیسم دیگری برای رقیق‌سازی استفاده می‌کنند. با توجه باینکه با افزایش سن، غلظت نمک‌ها در گیاه افزایش می‌یابد و حتی ممکن است به غلظت‌های سمی نیز برسد، برخی هالوفیت‌ها با افزایش در آبداری گیاه از این افزایش غلظت جلوگیری می‌کنند. برای مثال سلول‌ها (بخصوص پارانشیم‌ها) به خاطر افزایش در محتوی آب طویل می‌شوند تا از غلظت اضافی نمک‌ها در شیره سلولی جلوگیری کنند. نکته قابل توجه، اجتناب از نمک‌ بوسیله طرد نمک به درجه حرارت نیز بستگی دارد. برای مثال در گل داودی، دمای اپتیمم برای رشد با افزایش درجه شوری کاهش می‌یابد.
ب: تحمل
تحمل نمک در حقیقت فائق آمدن سلول گیاه بر غلظت‌های بالای یونی در شرایط شور است. در این روش اثرات شوری از طریق ذخیره یون‌های غیرآلی خاص با غلظت بالا و تنظیم پتانسیل اسمزی درون بافت‌ها صورت می‌گیرد.
تحمل پروتوپلاسم به نمک بوسیله پروتئین‌های خاص تنش و مواد محلول سازگار با سیتوپلاسم حاصل می‌شود. در شرایطی که غلظت نمک افزایش می‌یابد، پروتئین‌های تنش ظرف 6-3 ساعت بعد از فعال‌شدن ژن‌های معینی ازDNA تولید می‌شود. در بسیاری از گیاهان به عنوان یک روش غیرتخصصی به تنش‌ها، تجمع و تولید اسیدهای آمینه و آمیدها (پرولین، آلانین، گلوتامین و آسپاراژین) بازهای کوارتزی (نوع چهارم) آمونیوم و قندهای مختلف و پلی‌اولها (مانیتول و سوربیتول) انجام می‌شود.
باکتری‌های هالوفیت قادرند به صورت فعال مقدار زیادی نمک را در پروتوپلاسم خود ذخیره نمایند. در بعضی گونه‌ها این مقدار به 2 مول می‌رسد. به همین دلیل فشار آب داخل سلولی آنها در مقایسه با فشار آب محلول خارجی منفی‌تر باقی می‌مانند.
علاوه بر این نحوه تکامل سیستم‌های آنزیمی این باکتری‌ها به گونه‌ای است که آنها را قادر می‌سازد، حتی در شرایط حضور زیاد نمک در پروتوپلاسم وظیفه خود را به خوبی انجام دهند.
به طور معمول تحمل نمک به صورت ادامه‌ی رشد گیاه در محیط حاوی کلرورسدم و یا ترکیبی از نمک‌ها تعریف می‌شود. به عبارتی نمک در بافت‌هایی که در آنها تجمع می‌یابد، اثرات منفی نمی‌گذارد و گیاه قادر به تحمل نمک است. باید دقت نمود که بین مقاومت و تحمل، اختلاف کمی وجود دارد. مقاومت یک اصطلاح کلی‌تر بوده و شامل اجتناب، تحمل و یاهردوی آنها می‌باشد. تحمل از راه‌های مختلفی اندازه‌گیری می‌شود که عبارتند از:
1. هدایت ویژه‌ی عصاره‌ی اشباع خاک بر اساس درصد استاندارد کاهش محصول:
این روش مقاومت (تحمل و اجتناب) را اندازه‌گیری می‌کند و عملکرد اندازه‌گیری شده، عملکرد کلی بوده و به فاکتور‌های متعددی از جمله شوری بستگی دارد. برای دقت بیشتر اثر شوری می‌توان عملکرد نسبی را از فرمول y=100-B(Ece-A) محاسبه کرد که y عملکرد نسبی، A حد آستانه شوری (حدی که بعد از آن کاهش عملکرد به موقع می‌پیوندد)، B درصد کاهش محصول به ازای هر واحد شوری بعد از حد آستانه و Ece غلظت نمک یا شوری خاک می‌باشد.
ارقام متحمل‌تر دارای A بزرگتر و B کمتر در مقایسه با ارقام حساس هستند. گیاهان زراعی بر این اساس به سه دسته تقسیم می‌شوند:
• گیاهان با تحل بالا (نخل زینتی، جو، چغندرقند، اسفناج و آسپاراگوس)
• گیاهان با تحمل متوسط (گندم، یولاف، برنج، ذرت، یونجه، سیب‌زمینی و گوجه)
• و گیاهان حساس (نیشکر، لوبیاها و بیشتر گیاهان گرمسیری)
2. تعادل اسمزی:
طول زمان مورد نیاز گیاه برای متعادل‌کردن افزایش ویژه در غلظت اسمزی ریشه را اندازه‌گیری می‌کند. تنظیم اسمزی یکی از مکانیسم‌های عامل افزایش تحمل به شوری در گیاهان است. تنظیم اسمزی نوعی کاهش در پتانسیل اسمزی گیاه از طریق افزایش در میزان مواد محلول یا کاهش در میزان آب گیاه در واکنش به کاهش پتانسیل آب بیرونی می‌باشد.
هالوفیت‌ها در مقایسه با سایر گیاهان به دلیل تجمع‌ یون‌ها در داخل سلول‌های خود دارای پتانسیل تورژسانسی بیشتری هستند. نگهداری فشار اسمزی سلول‌ها بالاتر از فشار اسمزی ریشه مستلزم صرف انرژی است که با کاهش میزان رشد گیاه همراه است.
مثلاً در گیاه علف‌ شور مشاهده می‌شود که در محیط‌های با غلظت 200 میلی‌مول، 30-25درصد ATP تولیدی صرف تنظیم اسمزی و انتقال یون‌ها در سلول‌های بالغ برگ شد.
تنظیم اسمزی با ذخیزه املاح محلول توسط سلول‌های فرآیندی است که می‌تواند بدون اینکه پتانسیل فشار را کاهش دهد، پتانسیل آب سلول را کاهش داد. تغییرات پتانسیل آب بافت‌ها تنها به علت تغییرات فشار اسمزی یعنی جزئی اسمزی سلول است. تجمع یونها در طی تنظیم اسمزی عمدتاً در واکوئل‌ها واقع می‌شود، به طوریکه در آنجا با آنزیم‌های سیتوپلاسم یا اندامک‌های بین سلولی در تماس نیستند.
3. سرعت جذب و انتقال Na+:
برای مثال درچغندر قند Na+ با سرعت از ریشه به ساقه و سایر نقاط منتقل می‌شود، ولی در ذرت این انتقال کند است، در نتیجه چغندرقند متحمل‌تر به شوری از ذرت است.
4. نسبت Na:K در گیاهان:
5. بخش‌هایی از بافت که در محل نمکی زنده مانند، بعضی بخش‌هایی از بافت را شوری‌های محلول مشخصی از NaCl فرو برده و سپس نسبت سلول‌های زنده را با کمک پلاسمولیز بوسیله‌ی گلوکوز هیپرتونیک تعیین می‌کنند که روش دقیقی برای اندازه‌گیری تحمل است و بانتایج مقاومت به شوری در مزرعه همخوانی داشته و با گوشتالود شدن برگ‌هایی که در خاک شور رشد می‌کنند، نیز همخوانی دارد.
گیاهان مقاوم به شوری دارای متابولیسم مخصوص برای مقاومت در برابر املاح نمی‌باشند، بلکه اصولاً به علت شرایط فیزیولوژیکی و آناتومی می‌توانند غلظت زیاد املاح را تحمل کنند، ظهور این مشخصات ممکن است کاملاً اتفاقی باشد، ولی حتماً ارثی است و با کشت و کار در محیط شور و با عمل سخت‌دار کردن (هاردنینگ)، پس از 4 یا 5 نسل در گیاه دیده می‌شود و می‌توان با انتخاب طبیعی، گیاه مقاوم را جدا نمود. علت آن است که کشت و کار مرتب گیاه در محیط شور، مقاومت بیشتری در نسل‌های بعدی آن ایجاد می‌کند.
دانشمند روسی، شاخف این موضوع را تائید کرد و معتقد است که بذور را باید از تک‌تک گیاهان که ظاهری شاداب و محصول بیشتری دارند، از تمام مزرعه انتخاب نمود. این دانشمند روش دیگری را برای مقاوم‌نمودن گیاهان به شوری توصیه می‌کند. در این روش بذر برای چندساعت در محلول آب و نمک و سه ساعت در آب مقطر خیسانده شده است. در نتیجه‌ی این تیمار جوانه‌زدن بذر پنبه، گل‌کردن و رسیدن محصول 4 تا 6 روز زودتر از شاهد انجام می‌شود و محصول تا 41% افزایش می‌یابد. از لحاظ فیزیولوژیکی یا مقایسه صفات بیولوژیکی، گیاهان مقاوم به شوری با گیاهان مقاوم به خشکی مشابه هستند.

فوکس، شرایط مقاومت گیاهان را به شوری و خشکی بدین طریق توصیف می‌کند که باید نسبت قسمت‌های هوایی به ریشه متناسب باشد، تعداد روزنه‌ها زیاد نباشد، عمکس‌العمل روزنه متناسب باشد، یعنی صبح زود باز و در مقابل فشار اسمزی و حرارت، سریع بسته شوند و پروتوپلاسم در مقابل از دست دادن رطوبت مقاوم باشد. شاخف اضافه می‌کند که مقاومت در مقابل شوری باعث تغییرات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در گیاه می‌شود.
این تغییرات شامل افزایش میزان پروتئین، افزایش خاصیت آبدوستی (هیدروفیل)، قدرت ترکیب شدن با یون‌های سدیم و کلرورپتاسیم و کم‌شدن تنفس در مقابل شوری خاک می‌باشد.
مرحله‌ای که گیاه در مقابل شوری مقاومت می‌کند، مصادف است با وجود مقدار بیشتر کلوئید‌های آب‌دوست در سلول، چسبندگی و غلظت بیشتر پروتوپلاسم، مقاومت بیشتر آن مقابل درجه حرارت و کم‌شدن خمش‌پذیری پروتوپلاسم.
مقاوم‌شدن گیاهان در مقابل شوری در مرحله‌ی جوانی بهتر صورت می‌گیرد تا مراحل رسیدگی و تکامل، زیرا در این مرحله، گیاه می‌تواند نسبت قسمت هوایی به ریشه را تقلیل دهد و مقاومت خود را تنظیم کند، در صورتیکه‌ گیاهانی که در محیط غیرشور رشد و نمو کرده‌اند، دارای قسمت هوایی بزرگتری هستند و اگر بعدها در مقابل اثرات سوء املاح قرار گیرند، نمی‌توانند به خوبی مقاومت کنند.
تجمع نمک در سلول‌های ریشه و انتقال آن به شاخه‌ها تحت تاثیر عوامل داخلی زیادی قرار می‌گیرند که از آنجمله نوع گونه‌ی گیاهی، وضعیت بافت‌های گیاه، سرعت تنفس و عوامل محیطی، مانند تهویه، دما و اسیدیته محیط رشد ریشه است. گونه‌های مختلف و حتی ارقام یک‌گونه از نظر جذب نمک و یونی متفاوت عمل می‌کنند.
مقاومت گیاه به شوری در واقع مکانیسمی است که گیاه نمک را به صورت انتخابی جذب ننموده و یا برای دفع آن مکانیسم خاصی را بکار می‌برند. مثلاً گونه‌های آتریپلکس وگز (Tamarix) که در محیط شور می‌رویند، نمک اضافی را از برگ‌های خود به بیرون تراوش می‌دهند. بعضی گیاهان را در ریشه‌ی خود ذخیزه کرده و آن را به شاخ و برگ منتقل نمی‌کنند. این موضوع در مورد سدیم تقریباً در اکثر گیاهان صادق بوده و غلظت سدیم در ریشه‌ها بیشتر از شاخ و برگ می‌باشد، مگر اینکه ریشه‌ها از سدیم اشباع‌شده و سرانجام به شاخه‌ها انتقال پیدا کند که در این صورت باعث سوختگی و ازبین رفتن برگ‌ها می‌شود. تجمع نمک با رشد متابولیسم گیاه رابطه‌ی نزدیکی دارد. سرعت تجمع نمک در سلول‌هایی که در مرحله‌ی نمو هستند، زیاد است، ولی سلول‌های مسن که خاصیت نمو خود را از دست داده‌اند، توانایی تجمع نمک را نخواهند داشت. یکی از دلایل حساسیت گیاه به شوری در مرحله‌ی جوانه‌زنی نیز همین است، زیرا سلول‌های جوانه‌ها به سرعت نمک را جذب و در خود ذخیره می‌کنند.
با رشد سلول‌های جوانه مولکول‌های حل‌کننده نیز پیدا شده و نمک را از سلول‌های سطحی ریشه جابجا می‌کنند که خود بر مقاومت گیاه در مقابل نمک می‌افزاید.
عواملی مثل مواد بازدارنده‌ی تنفس، کمبود اکسیژن و کمبود مقدار قند که سرعت تنفس را کاهش می‌دهند، معمولاً مقدار تجمع یونها را تقلیل می‌دهند. بعضی از تحقیقات حاکی از آن است که اگر بذرهایی که قرار است در آب و خاک شور کشت شوند، قبل از کشت برای مدتی در آب شیرین خیس شوند، مولکول‌های حمل‌کننده در آنها سریع‌تر بوجود آمده و لذا خواهند توانست نمک جذب‌شده توسط جوانه‌ها را به سرعت جابجا نموده و گیاه رادر مقابل شوری و جذب نمک ایمن سازند. این موضوع اکثراً توسط زارعین در کشت چغندرقند و پنبه اعمال می‌گردد.
درهر حال با افزایش غلظت نمک در داخل سلول‌ها ظرفیت آنها برای جذب بیشتر نمک کاهش می‌یابد، اما با انتقال نمک به شاخ و برگ راه برای جذب بیشتر نمک باز می‌شود. معمولاً فرض بر این است که به محض رسیدن یونها یا اجسام حل‌شدنی دیگر به داخل آوندها توسط شیره‌ی آوندی به طرف بالا اصولاً به طریقه‌ی جریان توده‌ای صورت می‌گیرد.
حرکت مداوم نمک به طرف برگ‌ها موجب می‌شود که مقدار نمک در برگ در فصل رویش افزایش یابد. در گیاهانی که در خاک‌های شور می‌رویند، گاهی اوقات به قدری نمک در برگ‌ها متراکم می‌شود که باعث واردآمدن صدمه به گیاه شده و سرانجام باعث ریزش برگ می‌شود.
با این وجود از آنجایی که مقدار نمک ورودی به برگ‌ها می‌تواند زیاد باشد، در داخل گیاه مکانیسم‌هایی وجود دارد که طی آن نمک در داخل گیاه جابجا شده و بعضاً از نقاط غیرحساس مانند بافت‌های چوبی رسوب می‌کند. مجموعه این فرآیندها مکانیسم‌هایی است که در هر گیاه برای مقابله با یون‌های مضر وجود دارد.

روش‌های سخت‌تر شدن (Hardening) یا مقاوم‌شدن
به طور کلی گیاهان، تحمل به شوری را توسعه نمی‌دهند، مگر آنکه در محیط‌های شور قرار گیرند. این بدان معناست که آنها در برابر استرس شوری، سخت‌زی یا مقاوم‌تر شوند. یکی از روش‌های مقاوم‌تر شدن که جمعی از دانشمندان به کار برده‌اند، این است که بذور را قبل از کاشت در محلول نمکی آغشته کنند. علاوه بر آن افزایش در تحمل فقط در مواردی گزارش شده که گیاه را در معرض تدریجی افزایش شوری طی دوره‌ای طولانی قرار دهیم. برای مثال اگر گوجه و پنبه را در معرض ناگهانی غلظت نمک قرار دهیم، صدمه می‌بینند، ولی اگر آنها را در معرض تدریجی افزایش شوری طی دوره‌ای طولانی قرار دهیم، گیاهان قادر به تحمل شوری هستند. گزارش شده است که دمای پایین، روی تحمل شوری موثر بوده و تحمل شوری جوانه‌زنی بذور پنبه را افزایش می‌دهد.

مکانیسم مقاومت به شوری
مکانیسم‌های مقاومت به شوری به علت تغییرات فیزیولوژیکی، آناتومیکی و مورفولوژیکی در گیاه می‌باشد که با کمک دو راهبرد کلی اجتناب و تحمل صورت می‌گیرد.
الف) مکانیسم جذب:
بستگی دارد به اینکه اجتناب از چه طریقی یعنی از راه «طرد نمک»، «دفع نمک» و یا «رقیق‌سازی» صورت گیرد. در مورد گیاهانی که دارای مکانیسم طرد هستند، ریشه تا حدی ممکن است به نمک نفوذناپذیر باشند و چنانچه نمک وارد گیاه شود، سبب سمی‌شدن و گاهی نیز مرگ گیاه می‌شود. پس مقاومت به شوری چنین گیاهانی به حفظ نفوذپذیری در برابر نمک‌ها با وجود غلظت بالای خارج نمک بستگی دارد. خود نفوذناپذیری نیز تحت تاثیر تعادل بین کاتیون‌های منووالانت (Na+, K+) و بی‌والانت (Ca++) قرار دارد.
چنانچه این تعادل به هم بخورد، گیاه صدمه می‌بیند. در هالوفیت‌ها که در برابر Na+ نسبت به Ca++ نفوذناپذیرتر هستند، این موضوع قابل مشاهده است، ولی در گلیکوفیت‌ها، عکس آن دیده می‌شود. اجتناب از طریق رقیق‌سازی، نیازمند پمپ فعال دفع Na+ بوده که با صرف انرژی همراه است. اجتناب از راه رقیق‌سازی بستگی به مکانیسم آبدارشدن (گوشتالودشدن) دارد.
این مکانیسم ممکن است به حفظ دیواره‌ی سلولی نازک، شکل‌پذیری آن بستگی داشته باشد که اجازه توسعه‌ی سلول بوسیله جذب آب کافی جهت تعدیل هر افزایش نمکی در سلول را می‌دهد.
از لحاظ مورفولوژیکی، مکانیسم اجتناب ممکن است از روش‌هایی همچون گوشتی‌بودن، (کاهش سطح نسبت به حجم و افزایش ذخیره‌ی آب که در نتیجه‌ی غلظت املاح در برگ رقیق‌تر می‌شود) برگ‌های کوچک، (کاهش تعرق) روزنه‌های کمتر در واحد سطح برگ، کوتیکول، ضخیم و افزایش نسبت ریشه به تاج صورت گیرد.
ب) مکانیسم تحمل:
تحمل به دو صورت دوری از دهیدراتاسیون (از دست دادن آب) و تحمل دهیدراتاسیون می‌باشد. برای مثال در گیاهان بیابانی، وجود کشش و جذب آب بالایی (320-180Bar) دیده شده است که حفظ و تورژسانس سلول و اجتناب از دهیدراتاسیون را می‌رساند. به طور کلی گیاهانی که در معرض محلول نمکی هیپرتونیک قرار گرفته است، از دو طریق جذب نمک و یا افزایش غلظت مواد آلی محلولش می‌تواند تورژسانس خود را حفظ کند. ذکر شده است که تحمل و مقاومت به شوری در ابتدا بستگی به خود نمک دارد و مکانیسم اسمزی باید به نحوی باشد که تونپلاست خیلی تخصصی داشته تا نمک اضافی را بوسیله‌ی پروسه‌های فعال خارج کرده و وارد واکوئل کند و در ضمن از انتشار نمک‌ها از واکوئل به پروتوپلاسم جلوگیری کند.
نرخ یا سرعت جذب عناصر مانند Na+ نیز خیلی مهم است و این موضوع باعث شده که چغندرقند، خیلی متحمل‌تر به شوری از ذرت باشد، چون در چغندرقند، سیستم انتقال در سیمپلاست سلول‌های ریشه و آوندهای فلوئوم پیوستگی و ارتباط بالایی برای Na+ دارند، ولی این پیوستکی پایین است و Na+ جذب شده در ریشه‌ی ذرت می‌ماند.
دو مکانیسم تحمل وجود دارد:
1. گیاه ممکن است از فشار تعادل یونی از طریق دفع نمک‌های جذب‌شده به درون واکوئل اجتناب و دوری کند.
2. گیاه ممکن است قادر به تحمل فشار یونی باشد که خود مستلزم وجود مواد و اندام‌های پروتوپلاسمی است که قادر است به حفظ خواص نرمال خود در حضور نمکی باشد که سب تغییر تعادل یونی شده است. به طور کلی Epstein، تنوع ژنتیکی در مورد مکانیسم‌های تحمل، تحمل فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی را علت عمده تفاوت تحمل گیاهان دانسته است که در زیر بررسی می‌شوند.
به طور کلی ممکن است از لحاظ فیزیولوژیکی، مکانیسم تحمل از این روش‌ها باشد:
• جذب و ذخیره املاح (تا حدی که گیاه سمیت آنها را تحمل کند)،
• تنظیم اسمزی داخل سلول (چه با جذب املاح و یا ساختن مواد آلی و غیره)،
• انتقال نمک از اندامک‌های جوان (به خصوص برگ‌ها) به اندام‌های مسن و سپس ریزش برگ‌های مسن،
• تجمع زیاد نمک در برگ‌ها و سپس دفع نمک اضافی بوسیله غده‌های نمک که منشاء این غدد اپیدرم بوده که با صرف انرژی، املاح اضافی را در سطح برگ تخلیه می‌کنند تا به راحتی با آب شسته شوند.
• تغییر مسیر فتوسنتزی.
یعنی وقتی‌که غلظت نمک از حد خاصی گذشت، گیاه هالوفیت مسیر فتوسنتزی خود را تغییر می‌دهد. برای مثال گیاه Aleluropus Litorlalis در حال عادی، گیاهی C3 بوده، ولی اگر در معرض 100 میلی‌گرم از NaCl قرار گیرد، مسیر فتوسنتزی آن به C4 تغییر می‌یابد و یا گیاه نازگوشتی (گل یخ یا Mesenbry anthemum crystalinum) بر اثر شوری از C3 به CAM تغییر می‌یابد.
خصوصیات مورفولوژیکی یا آناتومیکی جهت شناسایی تحمل نمک که می‌تواند به محقق کمک کند، عبارتند از:
وجود غدد مترشحه نمک، تشکیل و توسعه‌ی برگ‌های کوچک و کرکهای ذخیره آب و گوشتی‌شدن (رقیق‌شدن نمک)، کاهش پتانسیل اسمزی آب بوسیله یک یا چند یون، جذب یون بیشتر و غلظت زیاد یون‌ها در داخل گیاه و بالاخره سنتز مواد آلی و ... ذخیره کردن آنها در گیاه.
بر اساس مکانیسم مقابله با جذب آب، هالوفیت‌ها به سه گروه عمده تقسیم می‌شوند:
دسته‌ی اول یا هالوفیت‌های جمع‌کننده نمک بوده که پلاسمای آنها نسبت به نمک تراواست و جزو مقاوم‌ترین گیاهان شورپسند هستند. مانند Salicornia.
دسته‌ی دوم یا هالوفیت‌ها دفع‌کننده‌ی نمک که مقاومت کمتری دارند، مانند گل خشک (Static Gemilini) که دارای غده یا آوند دفع نمک است.
دسته‌ی سوم یا گیاهان غیرقابل نفوذ به نمک که از طریق ساختن کربوهیدرات‌ها، غلظت شیره‌ی سلولی را افزایش می‌دهند و به شوری متوسطی مقاوم می‌باشند.
رابطه بین اجتناب و تحمل نمک و انواع تفاوت‌های ممکن در مقاومت به شوری در دیاگرام (1) آمده است.

اثرات شوری بر مورفولوژی و آناتومی گیاه
1. کاهش رشد:
که شامل کاهش فاصله میان گره‌های ساقه می‌شود، ولی ریشه کمتر از ساقه تحت تاثیر قرار می‌گیرد، زیرا در اطراف ریشه در هرحال رطوبت بیشتری موجود است، لذا در اثر شوری نسبت root/shoot یا ریشه به تاج افزایش می‌یابد.
2. کاهش سطح برگها:
از آنجایی که تروژ سانس سلولی در اثر کاهش جذب آب کاهش می‌یابد، سطح برگ‌ها به اندازه‌ی طبیعی رشد نمی‌کند، از طرفی فتوسنتز هم کاهش می‌یابد.
3. افزایش گوشتی‌بودن برگها یا افزایش درجه‌ی Sacculence:
در گیاهان نمک‌دوست یا هالوفیت این پدیده ظاهر می‌شود، ولی در گیاهان غیرنمک‌دوست ممکن است این پدیده ظاهر شود یا نشود. حالت گوشتی‌شدن ممکن است در اثر افزایش آب داخل بافت‌های برگ یا اینکه در اثر آرایش نامنظم سلول‌های پارانشیم مزوفیلی در برگ بوجود آید که در این صورت سلول‌ها به صورت سست مجاور هم قرار گیرند یا طولانی‌تر شوند. پدیده‌ی ساکولنس در گیاهان نمک‌دوست یک سازگاری است، چرا که در این‌صورت سلول‌ها آب بیشتری در خود حفظ می‌کنند و از اثرات سمی املاح می‌کاهند، ولی در گیاهان گلیکوفیت ساکولنس یک نوع Strin است.
4. ضخیم‌شدن کونیکول:
در اثر شوری کوتیکول گیاه ضخیم می‌شود تا آب کمتری از دسترس گیاه خارج شود.
5. تغییر در تعداد اندازه روزنه‌ها:
تعداد روزنه‌ها در اثر استرس شوری در بعضی از گیاهان افزایش می‌یابد و در اثر استرس شوری دربعضی ازگیاهان افزایش می یابد و در برخی دیگر کاهش، ولی اکثراً تعداد روزنه‌ها کاهش می‌یابد.
6. ایجاد Tylose:
از آنجایی که در اثر بروز شوری جذب آب توسط گیاه بواسطه‌ی افزایش غلظت محلول خاک نقصان می‌یابد، ولی فشار ناشی از جذب آب توسط انتقال در روزنه‌ها هنوز به قوت خود باقیست، لذا فشار مکشی بر آوندهای چوبی وارد می‌شود و در اثر این فشار مکش قسمتی از دیواره‌ی سلولِی، سلول‌های مجاور از طریق پیت‌ها به داخل آوند کشیده می‌شود و در داخل آن افزایش حجم پیدا می‌کند. بروز این حالت را Tylose گویند که در اثر آن آوند چوبی مسدود می‌شود و انتقال آب به سختی صورت می‌گیرد.
7. زودچوبی‌شدن ریشه‌ها:
ناحیه پوست ریشه (کورتکس) بیش ار موعد مقرر سفت و چوبی می‌شود و از نفوذ آب کاسته می‌گردد، این کیفیت در بخشی از ریشه که تارهای کشنده آن ریخته‌اند، صورت می‌گیرد.
8. جلوگیری از تمایزیافتن آوندهای چوبی و آبکش:
از آنجاییکه سلول‌های زاینده (کامبیوم‌ها) تحت تاثیر شوری قرار می‌گیرند و از فعالیت آنها کاسته می‌شود، لذات دسته‌های چوبی و آبکش تولید شده تحت تاثیر شوری بسیار کمتری خواهند داشت.

اثرات فیزیولوژیکی شوری بر گیاهان
شوری بر پاره‌ای از فعل و انفعالات فیزیولوژیکی هم اثر می‌گذارد که به مهمترین آنها اشاره می‌گردد:
1. اثر شوری روی جذب املاح:
زیادی املاح در محیط ریشه مخصوصاً NaCl، جذب و انتقال پتاسیم را کاهش می‌دهد. (یون K بیش از سایر یونها تحت تاثیر قرار می‌گیرد) برخی از دانشمندان عقیده دارند که دلیل کاهش رشد گیاه در اثر قرارگرفتن در محیط‌های شور، به علت کاهش جذب پتاسیم است. نقش اصلی فسفر و نیتروژن در این رابطه نباید فراموش شود که کمبود این عناصر در شرایط فوق مسئله کمبود پتاسیم را حادتر خواهد کرد. در گیاهان نمک‌دوست کاهش جذب پتاسیم تا حدودی با جایگزینی سدیم مرتفع می‌گردد. مثلاً در چغندرقند، وجود NaCl در خاک موجب افزایش عملکرد گیاه می‌شود و به این ترتیب اثرات مفیدی، مخصوصاً در خاک‌هایی که کمبود پتاسیم دارند، خواهند داشت، ولی گیاهانی نظیر لوبیا و ذرت در کلیه مراحل رویشی حساس به شوری‌اند. از اینکه در پاره‌ای از موارد سدیم می‌تواند جانشین پتاسیم گردد. تصور بر این است که سدیم و پتاسیم در فعل و انفعالات بیوشیمیایی حامل‌های مشترک دارند.
2