دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .
مقدمه و آشنایی با اصطلاحات علمی
طبق تعریف Levitt، تنش از دیدگاه بیولوژیکی شامل هرگونه تغییرات در شرایط محیطی است که رشد و نمو گیاه را کند کرده و یا الگوی رشد و نمو آن را تغییر می‌دهد. تنش شوری ناشی از نمک‌های محلول (به خصوص NaCl) در محیط ریشه بوده که غلظت آنها از حد مشخصی گذشته و سبب کاهش و یا توقف در رشد گیاهان زراعی میشود. در هر صورت قصد ما بر آن نیست که به علل شورشدن خاکها بپردازیم؛ بلکه هدف، آشنایی با عکس‌العمل و نحوه مقاومت گیاهان در برابر شوری میباشد. برآورد دقیقی از میزان زمینهای دارای مشکل شوری وجود ندارد. کریستینس در سال 1982، برآورد کرده است که از 14 بیلون هکتار زمینهای زیرکشت در دنیا، حدود 4/1 بیلیون هکتار دارای مشکل شوری و 6 بیلیون هکتار در مناطق خشک و نیمه‌خشک قرار دارند.
توزیع جهانی زمینهای شور در سطح جهان یکنواخت نیست، از بررسی 5/343 میلیون هکتار از خاکهای شور در دنیا، آسیا بیشترین مساحت اراضی شور در دنیا را به خود اختصاص داده است.
12% از کل مساحت کشور به صورت دیم و آبی زیر کشت محصولات متنوع است. گفته میشود که 50% از این مساحت به درجات مختلف تحت اثر شوری، قلیایی بودن و غرقاب هستند که این میزان تا 75% از کل اراضی فاریاب را شامل میشود که در سراسر کشور پراکنده شده است.
در ابتدا توضیح چند اصطلاح ضروری به نظر می‌رسد. معنای تحت‌الفظی هالوفیت، گیاه نمک (Salt Plant) بوده و به گیاهانی گفته میشود که می‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند. گیاهانی که نمی‌توانند با وجود غلظت بالای نمک Na رشد کنند، گلیکوفیت یا گیاهان شیرین نامیده می‌شوند. به دلیل محدوده‌ی وسیعی که بین هالوفیت‌ها وجود دارد، به زیردسته‌هایی از Euhalophyttes (هالوفیت‌های واقعی) تا به Oligo halophytes (آنهایی که شوری ملایم را تحمل می‌کنند) تقسیم می‌شوند. بسیاری از هالوفیت‌ها می‌توانند، به طور کاملاً نرمالی در محیط کم یا فاقد نمک رشد کنند که به آنها هالوفیت اختیاری گویند، ولی اگر قادر به چنین وضعیتی نباشد به آنها هالوفیت اجباری گویند. مثال هالوفیت زراعی اختیاری چندرقند است.
خاکهای هالومورف یا تحت تاثیر املاح
خاکهای خشک جهان در مناطقی قرار دارند که در آن میزان بارندگی سالیانه اندک و میزان تبخیر و تعرق زیاد است. کمبود بارندگی در این مناطق سبب میشود که املاح در سطح خاک تجمع کنند. به چنین خاک‌هایی هالومورف یا تحت تاثیر املاح می‌گویند که به صورت زیر تقسیم‌بندی می‌شوند:
ا- خاکهای شور:
هدایت الکتریکی رطوبت اشباع این خاکها بیش از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر در 25oc است. درصد سدیم قابل تبادل در این خاکها از 15 کمتر است. معمولاً PH کمتر از 5/8 میباشد. مهمترین کاتیون‌های این خاکها کلسیم، منیزیم و سدیم است، ولی به ندرت سدیم بیش از نصف کاتیون‌های محلول را تشکیل می‌دهد.آنیون‌های اصلی کلرور (Cl-)، سولفات و گاهی نیترات است.
علاوه بر املاح محلول، مقدار املاح کم محلول و غیرمحلول مانند ژیپس، کربنات کلسیم یا منیزیم در آن یافت میشود. در نتیجه‌ی تبخیر آب و باقی ماندن نمک در سطح لکه‌های سفید و مجزایی در سطح این خاکها تشکیل میگردد. از این رو، بعضی از دانشمندان قدیمی از جمله هیلگارد، این خاکها را قلیایی سفید نامگذاری کرده‌اند. از آنجا که عوامل هوازدگی و سازنده خاک تاثیر چندانی در این خاکها نداشته و نیمرخ این خاکها یکنواخت است، تغییرات در جهت عمق در آن مشاهده نمی‌شود. به علت عدم رشد کافی گیاهان، میزان هوموس آنها کم و بنابراین دارای رنگ روشن هستند.
2- خاکهای قلیا:
درصد سدیم قابل تبادل از 15 بیشتر و PH بین 5/8-10 و هدایت الکتریکی عصاره‌ی اشباع خاک از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر کمتر و نفوذپذیری آنها اندک است. آنیون‌های اصلی این خاکها کلرور، سولفات بی‌کربنات و نیز مقدار کمی کربنات میباشد. این یونها مانع فعالیت طبیعی گیاهند.
3- خاکهای شور و قلیا:
این خاکها هم محتوی املاح محولند، هم سدیم قابل تبادل آنها به حدی است که در رشد و نمو بیشتر گیاهان اثر کاهنده دارند. هدایت الکتریکی بیش از 4 میلی‌موس بر سانتی‌متر و درصد سدیم قابل تبادل آنها بیش از 15 میباشد. به علت کثرت املاح محلول PH آنها به ندرت از 5/8 تجاوز می‌کند.
4- خاکهای غیرشور و غیرقلیا:
میزان املاح محلول و سدیم قابل تبادل این خاکها به حدی نمی‌رسد که برای گیاه مضر باشد. هدایت الکتریکی کمتر از 4، PH کمتر از 5/8 و درصد سدیم تبادلی کمتر از 15 است.
نظریه‌های مختلف درمورد مکانیسم جذب نمک‌ها توسط گیاهان
• نفوذپذیری بافت‌ها:
طبق اطلاعات در دسترس (Ricther, 1927) درجه‌ی نفوذپذیری بافتهای مختلف گیاهی در تنظیم جذب نمک اثر بخصوص دارند، به این ترتیب که بافتهای غیرقابل نفوذ، نمک کمتری را از محلول خاک جذب نموده و بدین‌وسیله از مسمومیت اعضای گیاهان یا احیاناً از مرگ گیاه جلوگیری می‌نماید.
• اثر پروتوپلاسم:
با توجه باینکه جذب نمک توسط گیاه یک علم انتخابی است، آسیب‌دیدگی پروتوپلاسم علی‌رغم کم‌بودن نمک در محلول خاک، موجب تجمع غیرطبیعی در اعضای گیاه میشود و در نتیجه در این موارد مخصوص جذب مواد توسط سلولهای گیاهی از نظریه‌ی جذب پیروی نخواهند کرد.
• درجه اشباع بافت‌ها:
نظریه سومی که توسط Raner در سال 1950 ارائه شده، عبارتست از اینکه جذب نمک به درجه اشباع بافت‌ها از عناصر معدنی بستگی دارد. زمانیکه سیستم ریشه در اثر صدمات وارده از نمک، قدرت جذب انتخابی خود را از دست می‌دهد، شدت تعرق افزایش یافته و بدین‌وسیله نمک‌های غیرضروری وارد گیاه میگردد و در اعضای گیاه به مقدار زیادی تجمع می‌یابد.
زمانیکه گیاه در معرض نور قرار می‌گیرد، بر شدت جذب کلر افزوده میشود؛ یعنی می‌توان استنباط کرد که گیاهان در سایه، مقاومت بیشتری نسبت به میزان شوری خاک از خود نشان می‌دهند. کاهش شدت نور همراه با افزایش شوری خاک، محصول گیاه را پایین نیاورد، بلکه تا اندازه‌ی رشد گیاه را افزایش می‌دهد.
وقتی خاکی شور باشد و گیاه نتواند در برابر شوری مقاومت کند، عوارض گوناگونی چون پژمردگی و خشکی نمایان میگردد و نیز در بعضی از گیاهان افزایش برگ‌های گوشتی یا در بعضی دیگر نقصان ضخامت برگ را در گیاهی مثل جو، با افزایش غلظت املاح باید نام برد.
در مقابل گیاهان زراعی، گروه هالوفیت‌ها (گیاهان نمک‌دوست) برای رشد و نمو خود نیاز مبرم به نمک کلرورسدیم دارند، ولی گیاهان معمولی (غیرهالوفیت) در برابر شوری از خود حساسیت نشان می‌دهند. گیاه زراعی قادر نیست خود را مثلاً از یون کلر محلول خاک دور نگه دارد و با وجود اینکه حساسیت زیادی را از خود نشان می‌دهد، مع‌ذلک به میزان زیادی از کلرورسدیم را جذب می‌کند. وجود این یونها در محیط زندگی از یک طرف با جذب تحمیلی باعث مسمومیت گیاه و از طرف دیگر فشار اسمزی خاک را بالا برده که مسبب خشکی گیاه میگردد. گیاه زراعی طبق خواص فیزیولوژیکی هالوفیت‌ها، در برابر املاح خاک مقاوم است، در این صورت گیاهان باید تحمل و قدرت ذخیره نمک را در اندام‌های خود داشته باشند تا اختلاف پتانسیل بین فشار اسمزی موجود در خاک و شیره محلولی خود را متعادل سازند.
اثرات شوری بر گیاهان
گیاهان در محیط‌های شور (ناشی از کلرید سدیم) حداقل دارای سه نوع مشکل خواهد بود:
1. فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلولهای گیاهی بیشتر میشود که این خود جذب آب توسط گیاه را مختل می‌کند.
2. برداشت و انتقال یونهای غذایی مثل یونهای پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال میشود.
3. سطوح بالایی سدیم و کلر، اثرات سمی مستقیم بر سیستم‌های غشایی و آنزیمی می‌کند.
با این حال، اثرات نامطلوب نمک به شرایط فیزیکی ـ شیمایی خاک بستگی دارد و به طور کلی اثرات نمک را می‌توان به شرح زیر تقسیم کرد:
1. PH بالای خاکهای شور بر فعالیت میکروارگانیسم‌ها و میزان محلول‌بودن و جذب عناصر اثر می‌گذارد.
2. گیاهان معمولاً در خاک های شور و قلیاء دچار کمبود فسفر، آهن، منگنز، روی، مس و بر می‌شوند.
3. زیادی کلسیم یا سدیم در خاک می‌تواند در جذب سایر عناصر و یا متابولیسم گیاه اختلال ایجاد کند.
4. وجود مقادیر زیاد سدیم باعث خرابی ساختمان خاک شده و نفوذپذیری خاک نسبت به آب و هوا را به شدت کاهش می‌دهد.
5. مشکلات فیزیولوژیکی متعدد بر گیاه می‌گذارد.
اثرات شوری روی مراحل رشد
اثرات شوری روی مراحل رشد را در دو بخش کوتاه‌مدت و بلندمدت می‌توان بررسی کرد. اثرات کوتاه‌مدت که شامل کاهش رشد ساقه و احتمالاً بروز واکنش ریشه به کمبود آب میباشد، در طی چند روز اولیه اتفاق می‌افتد. اثرات طولانی مدت باعث انتقال مقدار زیادی نمک به برگ‌های کاملاً توسعه یافته میشود که نتیجه‌ی آن کاهش میزان فعالیت فتوسنتزی میباشد که این اثرات در طی چندین هفته می‌تواند اتفاق بیفتد.
در نهایت شوری می‌تواند رشد ریشه را سریعاً متوقف کرده و بدین طریق ظرفیت جذب و انتقال آب و عناصر غذایی از خاک به طرف اندام‌های هوایی کاهش می‌یابد.
• تاثیر روی جوانه‌زدن
گیاهان زراعی در موقع جوانه‌زدن در برابر شوری حساس‌تر از سایر مراحل زندگی خود می‌باشند. درجه‌ی مقاومت برای گیاهان مختلف متفاوت است. لگومینوز‌ها (به استثنای یونجه)، ذرت، چغندرقند، گندم، یونجه، چاودار، جودوسر و جو به ترتیب از کمترین تا بیشترین مقاومت را دارا بوده و واریته‌های مختلف هرکدام نوسانات شدیدی را نشام می‌دهد. به طور معمول گیاهان در مرحله جوانه‌زنی به همان نسبت در مراحل بعدی رشد علیه شوری مقاومت می‌کنند، ولی گاهی اوقات این همبستگی وجود ندارد. برای مثال چعندرقند در زمان گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی نمو مقاوم است و از این رو ارزیابی در مرحله جوانه‌زنی صحیح نیست و یا گیاهانی مانند سورگوم، گندم، جو، ذرت و برنج در مرحله‌ی گیاهچه‌ای حساس، ولی در مراحل بعدی مقاوم هستند، در حالیکه برای درختان میوه، عکس این مطلب صادق است یا اینکه در گوجه و پنبه طی مرحله گیاهچه‌ای حساس، ولی در مرحله‌ی Bud Stage مقاوم و در مرحله‌ی گلدهی از مقاومت آنها کاسته میشود.
نوع گیاه جوانه‌زدن:
صددرصد نمو جوانه‌ها:
خوب و عادی مقاومت گیاهان
جو 6/1 2/1 خیلی خوب
گندم 9/0 3/0 کم
ذرت 6/1 6/0 کم
چغندرقند 1/0 1/0 خوب
• تاثیر روی ساختمان گیاه
شوری باعث تحریک گیاه به تشکیل سلولهای اپیدرمی که حاوی تعدادی زیادی واکوئل هستند، میشود. واکوئل سلولهای گیاهی وظیفه تنظیم آماس و توسعه سلولی را دارند و در مواجهه با نمک طعام ممکن است با چالش روبه رو شوند. شوری روی ساختمان گیاه از طریق بدشکلی ساختمان سلولها و اندام‌های آنها در برگ، نوک ریشه و یا از طریق ایجاد تغییرات سیتولوژیک در سلولهای اندام‌های مختلف گیاه اثر می‌گذارد. تعدادی از این اثرات در زیر آمده است:
1. به‌هم ریختن سازمان ساختاری سلول
2. از هم‌گسیختگی در ساختمان میتوکندری‌ها
3. کاهش در تعداد و اندازه کریستا
4. مجتمع‌شدن تعداد زیادی میتوکندری در یک سلول
5. تغییر در توزیع و پراکنش ریبوزوم‌ها در سلول
• تاثیر روی رشد گیاه
با افزایش غلظت املاح محلول، مقاومت گیاه نیز کاهش می‌یابد؛ اما این همبستگی به صورت یک رابطه‌ی مستقیم نبوده، بلکه بخصوص در ابتدای امر، یک ضربه‌ی شدید بر رشد گیاه وارد میشود که در صورت غلبه‌ی گیاه ادامه‌ِی آن متناسب با غلظت املاح می‌توانند پیش روند که در اینجا عکس‌العمل گیاهان مختلف متفاوت است. نقصان رشد گیاه علاوه بر تاثیر غلظت املاح به یونهای قابل تعویض سدیم و غلظت آن در محیط رشد نیز بستگی دارد. اگر نمو گیاه به حداقل برسد یا به حالت عادی خود باشد، رابطه‌ی بین افزایش غلظت املاح و عکس‌العمل گیاه در هر حال با شدت کم و بیش برقرار است.
• تاثیر بر روی مراحل زایشی گیاه
برخی از اثرات شوری روی مراحل رشد زایشی به شرح زیر خلاصه شده است:
1. تسریع در نمو جوانه انتهایی و کاهش در تعداد کل خوشچه و تعداد دانه در سنبله
2. کاهش در قدرت زنده‌ماندن دانه گرده
3. کاهش در جوانه‌زدن دانه گرده و پرشدن دانه‌ها
تاثیر شوری بر گیاهان
تنش شوری (صرفنظر از مکانیسم شورشدن خاک) به دلیل تجمع بیش از حد کاتیون‌ها در محلول خاک بروز می‌کند. وجود این املاح در مجموع به دو صورت باعث بروز خسارت در گیاهان میشود. تجمع بیش از حد نمک در محلول خاک فشار اسمزی محلول خاک را افزایش داده و گیاه در جذب آب با مشکل روبه رو شده و دچار نوعی خشکی فیزیولوژیکی یا تنش اسمزی و در بعضی اوقات وجود املاح زیاد در خاک موجب اثرات یونی میشود. لویت تنش شوری را از تنش یونی تفکیک کرده است؛ چنانچه غلظت نمک آنقدر بالا برود که پتانسیل آب را 05/0 تا 1/0 مگاپاسکال کاهش دهد، آنگاه گیاه با تنش شوری مواجه میشود. اگر غلظت نمک بالا نباشد، تنش موجود یونی بوده و احتمالاً ناشی از یک یون خاص است.
تحمل گیاهان نسبت به شوری نه تنها در بین گونه‌های مختلف کاملاً متغیر است، بلکه در هر گیاه و تحت شرایط محیطی نیز تغییر می‌کند. بسیاری از عوامل مربوط به گیاه، خاک، آب و اتمسفر با یکدیگر تلفیق شده و بر مقاومت یک گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارند. بنابراین واکنش یک گیاه را نسبت به غلظت معینی از نمک نمی‌توان بطور مطلق پیش‌بینی نمود. با این وجود می‌توان گیاهان را بطور نسبی با همدیگر مقایسه کرد. تحمل یک گیاه نسبت به شوری با یکی از معیارهای زیر بررسی میشود:
1. توانایی گیاه در زنده ماندن در خاک شور.
2. رشد یا عملکرد مطلق گیاه.
3. رشد یا عملکرد نسبی گیاه در یک خاک شور در مقایسه با رشد گیاه در یک خاک غیرشور.
زنده ماندن گیاه ممکن است از نظر متخصصان گیاه‌شناسی یا اکولوژی اهمیت داشته باشد، ولی برای زارعین این که یک گیاه بتواند در شرایط خاک شور زنده مانده و محصولی تولید نکند، اهمیت ندارد. عملکرد مطلق اگرچه تخمین مستقیمی از بازده اقتصادی را در شرایط مشخصی از شوری میسر می‌سازد، اما تصمیم زارع در انتخاب نوع گیاهی که قرار است در یک خاک کشت نماید، بر اساس مقایسه عملکرد آنها نسبت به شوری است، لذا عملکرد مطلق را نیز نمی‌توان برای مقایسه گیاهان استفاده نمود. بنابراین معیار سومی، یعنی عملکرد نسبی گیاه در خاک شور نسبت به عملکرد همان گیاه در خاک غیرشور به عنوان عملی در انتخاب نوع گیاه جهت کشت و پیش‌بینی اثرات تنش شوری مورد استفاده قرار می‌گیرد.
تنش شوری در تمامی مراحل رشد بر گیاه موثر است، ولی ممکن است حساسیت گیاه در یک مرحله از رشد نسبت به مرحله دیگر متفاوت باشد. در مرحله‌ی جوانه‌زنی تحمل گیاه فقط از روی زنده‌ماندن جوانه‌ها و یا به اصطلاح درصد سبزشدن بذرها سنجیده میشود، زیرا معیار دیگری برای آن نمی‌توان متصور شد، ولی در مراحل بعدی کاهش عملکرد معیار قابل مقایسه‌ای برای تحمل گیاهان نسبت به شوری است. غالباً چنین تصور میشود که گیاه در مرحله جوانه‌زنی نسبت به شوری حساس‌تر از گیاه بالغ است. این مطلب اگرچه در برخی موارد ممکن است صحیح باشد، اما باید به این نکته توجه داشت که اولاً در مورد جوانه‌ها، مسئله زنده‌ماندن گیاه مطرح است و معیار مقایسه فقط درصد سبزشدن بذرها است. ثانیاً بذرها غالباً در لایه سطحی خاک قرار داشته که شوری آن به مراتب بیشتر از لایه‌های عمیق‌تر خاک میباشد.
جدول زیر راهنمای کلی در تشخیص مقاومت گیاهان میباشد:
واکنش گیاه سطح شوری (سی‌زیمنس بر متر)
اغلب مقابل اغماض 2-0
امکان توقف رشد گیاهان حساس 4-2
توقف رشد اکثر گیاهان حساس 8-4
تنها گیاهان مقاوم رشد می‌کنند 16-8
رشد تنها تعدادی از گیاهان بسیار مقاوم به شوری بالاتر از 16
عوامل موثر بر مقاومت گیاه نسبت به شوری
همانطوریکه قبلاً گفته شد، عوامل مختلف مربوط به آب، خاک و محیط با مسئله شوری ترکیب شده و بر مقاومت گیاه نسبت به شوری اثر می‌گذارد. دربرخی موارد تحمل گیاه را افزایش داده و در پاره‌ای موارد نیز از مقاومت نسبت به شوری می‌کاهند. دما، رطوبت و آلودگی هوا از جمله این عوامل می‌باشند. مثلاً حساسیت اکثر گیاهان نسبت به شوری در شرایط گرم و خشک بیشتر از نواحی سرد و مرطوب است.
به نظر می‌رسد که گیاهانی که در خاکهای غیرحاصلخیز رشد و نمو می‌کنند، نسبت به شوری مقاوم‌ترند و اگر عملکرد آنها در این شرایط کم است، این مسئله ممکن است مربوط به حاصلخیزی خاک باشد. اما صرفنظر از اینکه خاک شور باشد یا غیرشور، کاربرد کودهای مناسب باعث افزایش عملکرد میشود، ولی این افزایش در خاک شور چشمگیرتر است.
عامل دیگر حجم آب است. به تدریج که گیاه آب را از خاک استخراج می‌کند، آب باقیمانده در خاک غلیظ‌تر شده و در نتیجه با کاهش رطوبت خاک، گیاه با افزایش تنش شوری و همچنین تنش آبی مواجه میگردد. رشد گیاه در ارتباط نزدیک با شوری آب خاک در منطقه‌ای از ریشه است که حداکثر جذب آب در آن ناحیه اتفاق می‌افتد. بنابراین مقدار عملکرد را باید با روند افزایش نمک نسبت به زمان در منطقه توسعه ریشه‌ها که حداکثر آب از آن جذب ریشه می‌شوند، مرتبط دانست.
مقاومت و عکس‌العمل گیاهان به شوری
گیاهان تفاوت زیادی در تحمل به شوری دارند. بیشتر گیاهان مقاوم به ناچار هالوفیت می‌باشند و گلیکوفیت‌ها به طور معمول در خاک غیرشور رشد می‌کنند. اگرچه گیاهان زراعی گلیکوفیت هستند، ولی حدود تحمل شوری بین آنها محدوده‌ی وسیعی را شامل میشود که از متحمل‌ترین آنها چغندرهای ریشه‌ای تا کم‌تحمل‌ترین آنها هویج در نوسان است. در میان غلات، جو از یولاف و یولاف هم از گندم مقاوم‌تر است و به طور کلی مقاومترین گیاهان زراعی به شوری نخل، پنبه، یونجه، شبدر شیرین، آسپاراگوس، چغندرها، تره‌فرنگی و تربچه هستند و کم‌تحمل‌ترین آنها مرکبات، توت‌فرنگی و لوبیاها هستند. حداقل قسمتی از این تفاوت، ناشی از این حقیقت است که مقاومت یک گونه به نمک‌های مختلف، متفاوت است.
برای مثال بیشتر گیاهان (مثل پنبه) به NaClکم، مقاوم‌تر از Mg2So4 هستند، در حالی که در مورد بعضی دیگر (مانند کتال و لوبیا) روابط عکس میباشد. ممکن است حتی بین گونه‌های یک جنس نیز تفاوت‌های زیادی در تحمل به شوری وجود داشته باشد. به طور کلی عکس‌العمل گیاهان در برابر شوری به دو صورت اجتناب از نمک و تحمل نمک میباشد که شرح آن در زیر می‌آید.
الف: اجتناب (Avoidance)
گیاهان به سه روش از استرس شورس محیط اطرافشان اجتناب می‌کنند:
1. بدون صرف انرژی، نمک را به بیرون بفرستند.
2. با صرف انرژی و انجام فعالیت آن را بیرون بفرستند.
3. نمک وارد شده را رقیق کنند.
به طور کلی نتیجه‌ی آزمایش گیاهان مختلف نشان داده است که میزان Na+ و Cl- در بافتهای درمعرض سطوح بالای شوری، خیلی بیشتر از سطوح پایین شوری نیست وعلائمی از صدمه نیز دیده نمی‌شود. دفع نمک در مورد سایر نمک‌ها به غیر از NaCl نیز دیده شده است. مکانیسم دفع فعال اجتناب از استرس اولیه Na بلکه از استرس ثانویه القائی کمبود پتاسیم فعال، دفع نمک سلول باید Na+ را با انرژی خارج کرده و K+ را واردکند.
بعضی از گیاهان نیمه‌مقاوم به شوری ممکن است فقط در دفع شوری از شاخساره موفق شوند و یا ممکن است که نمک‌های زیادی را در واکوئل‌های سطحی ریشه جمع کرده و مانع انتقال آن به سایر قسمت‌ها شود که نمونه‌ی چنین ریشه‌های اجتناب کننده از نمک در Eragrostis Stenella دیده شده است.
مکانیسم اجتناب ممکن است همانند جلوگیری از ورود نمک به صورت دفع نمک نیز باشد و هر دو مکانیسم نیز ممکن است خیلی مرتبط با هم در گیاه وجود داشته باشد. برای مثال در بعضی از گونه‌های Mangrove بعضی از گونه‌های آتریپلکس نیز دارای محفظه‌های آبی در اپیدرم بوده که غلظت یونها در آنها بالاست و کلریدها بر خلاف شیب غلظت، وارد این آبدان‌ها می‌شوند. در واقع سلولهای ساقه‌ی آنها دارای غده‌های نمکی مشخصی بوده که یونها را از سیمپلاست آوندی به سلولهای این آبدان‌ها وارد کرده و در نهایت از سطح برگ شسته می‌شوند، یعنی گیاه نمک را از پارانشیم و بافتهای آوندی دور کرده و یا از اثرات سمی تجمع نمک در این بافت‌ها اجتناب می‌کند. همچنین ممکن است گیاه با جذب آب از افزایش غلظت نمک جلوگیری کند. این رقیق‌سازی شیره‌ی سلولی ناشی از رشد گیاهان غیرهالوفیت هم دیده شده است. برای مثال در جو هنگام پنچه‌زنی سریع، غلظت NaCl افزایش می‌یابد، ولی تغییرات کمتری در غلظت نمک گیاه تا هنگام تشکیل دانه دیده میشود که به دلیل رشد سریع گیاه است.
هالوفیت‌ها از مکانیسم دیگری برای رقیق‌سازی استفاده می‌کنند. با توجه باینکه با افزایش سن، غلظت نمک‌ها در گیاه افزایش می‌یابد و حتی ممکن است به غلظت‌های سمی نیز برسد، برخی هالوفیت‌ها با افزایش در آبداری گیاه از این افزایش غلظت جلوگیری می‌کنند. برای مثال سلولها (بخصوص پارانشیم‌ها) به خاطر افزایش در محتوی آب طویل می‌شوند تا از غلظت اضافی نمک‌ها در شیره سلولی جلوگیری کنند. نکته قابل توجه، اجتناب از نمک بوسیله طرد نمک به درجه حرارت نیز بستگی دارد. برای مثال در گل داودی، دمای اپتیمم برای رشد با افزایش درجه شوری کاهش می‌یابد.
ب: تحمل
تحمل نمک در حقیقت فائق آمدن سلول گیاه بر غلظت‌های بالای یونی در شرایط شور است. در این روش اثرات شوری از طریق ذخیره یونهای غیرآلی خاص با غلظت بالا و تنظیم پتانسیل اسمزی درون بافت‌ها صورت می‌گیرد.
تحمل پروتوپلاسم به نمک بوسیله پروتئین‌های خاص تنش و مواد محلول سازگار با سیتوپلاسم حاصل میشود. در شرایطی که غلظت نمک افزایش می‌یابد، پروتئین‌های تنش ظرف 6-3 ساعت بعد از فعال‌شدن ژن‌های معینی ازDNA تولید میشود. در بسیاری از گیاهان به عنوان یک روش غیرتخصصی به تنش‌ها، تجمع و تولید اسیدهای آمینه و آمیدها (پرولین، آلانین، گلوتامین و آسپاراژین) بازهای کوارتزی (نوع چهارم) آمونیوم و قندهای مختلف و پلی‌اولها (مانیتول و سوربیتول) انجام میشود.
باکتری‌های هالوفیت قادرند به صورت فعال مقدار زیادی نمک را در پروتوپلاسم خود ذخیره نمایند. در بعضی گونه‌ها این مقدار به 2 مول می‌رسد. به همین دلیل فشار آب داخل سلولی آنها در مقایسه با فشار آب محلول خارجی منفی‌تر باقی می‌مانند.
علاوه بر این نحوه تکامل سیستم‌های آنزیمی این باکتریها به گونه‌ای است که آنها را قادر می‌سازد، حتی در شرایط حضور زیاد نمک در پروتوپلاسم وظیفه خود را به خوبی انجام دهند.
به طور معمول تحمل نمک به صورت ادامه‌ی رشد گیاه در محیط حاوی کلرورسدم و یا ترکیبی از نمک‌ها تعریف میشود. به عبارتی نمک در بافت‌هایی که در آنها تجمع می‌یابد، اثرات منفی نمی‌گذارد و گیاه قادر به تحمل نمک است. باید دقت نمود که بین مقاومت و تحمل، اختلاف کمی وجود دارد. مقاومت یک اصطلاح کلی‌تر بوده و شامل اجتناب، تحمل و یاهردوی آنها میباشد. تحمل از راه‌های مختلفی اندازه‌گیری میشود که عبارتند از:
1. هدایت ویژه‌ی عصاره‌ی اشباع خاک بر اساس درصد استاندارد کاهش محصول:
این روش مقاومت (تحمل و اجتناب) را اندازه‌گیری می‌کند و عملکرد اندازه‌گیری شده، عملکرد کلی بوده و به فاکتور‌های متعددی از جمله شوری بستگی دارد. برای دقت بیشتر اثر شوری می‌توان عملکرد نسبی را از فرمول y=100-B(Ece-A) محاسبه کرد که y عملکرد نسبی، A حد آستانه شوری (حدی که بعد از آن کاهش عملکرد به موقع می‌پیوندد)، B درصد کاهش محصول به ازای هر واحد شوری بعد از حد آستانه و Ece غلظت نمک یا شوری خاک میباشد.
ارقام متحمل‌تر دارای A بزرگتر و B کمتر در مقایسه با ارقام حساس هستند. گیاهان زراعی بر این اساس به سه دسته تقسیم می‌شوند:
• گیاهان با تحل بالا (نخل زینتی، جو، چغندرقند، اسفناج و آسپاراگوس)
• گیاهان با تحمل متوسط (گندم، یولاف، برنج، ذرت، یونجه، سیب‌زمینی و گوجه)
• و گیاهان حساس (نیشکر، لوبیاها و بیشتر گیاهان گرمسیری)
2. تعادل اسمزی:
طول زمان مورد نیاز گیاه برای متعادل‌کردن افزایش ویژه در غلظت اسمزی ریشه را اندازه‌گیری می‌کند. تنظیم اسمزی یکی از مکانیسمهای عامل افزایش تحمل به شوری در گیاهان است. تنظیم اسمزی نوعی کاهش در پتانسیل اسمزی گیاه از طریق افزایش در میزان مواد محلول یا کاهش در میزان آب گیاه در واکنش به کاهش پتانسیل آب بیرونی میباشد.
هالوفیت‌ها در مقایسه با سایر گیاهان به دلیل تجمع یونها در داخل سلولهای خود دارای پتانسیل تورژسانسی بیشتری هستند. نگهداری فشار اسمزی سلولها بالاتر از فشار اسمزی ریشه مستلزم صرف انرژی است که با کاهش میزان رشد گیاه همراه است.
مثلاً در گیاه علف شور مشاهده میشود که در محیط‌های با غلظت 200 میلی‌مول، 30-25درصد ATP تولیدی صرف تنظیم اسمزی و انتقال یونها در سلولهای بالغ برگ شد.
تنظیم اسمزی با ذخیزه املاح محلول توسط سلولهای فرآیندی است که می‌تواند بدون اینکه پتانسیل فشار را کاهش دهد، پتانسیل آب سلول را کاهش داد. تغییرات پتانسیل آب بافت‌ها تنها به علت تغییرات فشار اسمزی یعنی جزئی اسمزی سلول است. تجمع یونها در طی تنظیم اسمزی عمدتاً در واکوئل‌ها واقع میشود، به طوریکه در آنجا با آنزیمهای سیتوپلاسم یا اندامک‌های بین سلولی در تماس نیستند.
3. سرعت جذب و انتقال Na+:
برای مثال درچغندر قند Na+ با سرعت از ریشه به ساقه و سایر نقاط منتقل میشود، ولی در ذرت این انتقال کند است، در نتیجه چغندرقند متحمل‌تر به شوری از ذرت است.
4. نسبت Na:K در گیاهان:
5. بخش‌هایی از بافت که در محل نمکی زنده مانند، بعضی بخش‌هایی از بافت را شوری‌های محلول مشخصی از NaCl فرو برده و سپس نسبت سلولهای زنده را با کمک پلاسمولیز بوسیله‌ی گلوکوز هیپرتونیک تعیین می‌کنند که روش دقیقی برای اندازه‌گیری تحمل است و بانتایج مقاومت به شوری در مزرعه همخوانی داشته و با گوشتالود شدن برگ‌هایی که در خاک شور رشد می‌کنند، نیز همخوانی دارد.
گیاهان مقاوم به شوری دارای متابولیسم مخصوص برای مقاومت در برابر املاح نمی‌باشند، بلکه اصولاً به علت شرایط فیزیولوژیکی و آناتومی می‌توانند غلظت زیاد املاح را تحمل کنند، ظهور این مشخصات ممکن است کاملاً اتفاقی باشد، ولی حتماً ارثی است و با کشت و کار در محیط شور و با عمل سخت‌دار کردن (هاردنینگ)، پس از 4 یا 5 نسل در گیاه دیده میشود و می‌توان با انتخاب طبیعی، گیاه مقاوم را جدا نمود. علت آن است که کشت و کار مرتب گیاه در محیط شور، مقاومت بیشتری در نسلهای بعدی آن ایجاد می‌کند.
دانشمند روسی، شاخف این موضوع را تائید کرد و معتقد است که بذور را باید از تک‌تک گیاهان که ظاهری شاداب و محصول بیشتری دارند، از تمام مزرعه انتخاب نمود. این دانشمند روش دیگری را برای مقاوم‌نمودن گیاهان به شوری توصیه می‌کند. در این روش بذر برای چندساعت در محلول آب و نمک و سه ساعت در آب مقطر خیسانده شده است. در نتیجه‌ی این تیمار جوانه‌زدن بذر پنبه، گل‌کردن و رسیدن محصول 4 تا 6 روز زودتر از شاهد انجام میشود و محصول تا 41% افزایش می‌یابد. از لحاظ فیزیولوژیکی یا مقایسه صفات بیولوژیکی، گیاهان مقاوم به شوری با گیاهان مقاوم به خشکی مشابه هستند.
فوکس، شرایط مقاومت گیاهان را به شوری و خشکی بدین طریق توصیف می‌کند که باید نسبت قسمت‌های هوایی به ریشه متناسب باشد، تعداد روزنه‌ها زیاد نباشد، عمکس‌العمل روزنه متناسب باشد، یعنی صبح زود باز و در مقابل فشار اسمزی و حرارت، سریع بسته شوند و پروتوپلاسم در مقابل از دست دادن رطوبت مقاوم باشد. شاخف اضافه می‌کند که مقاومت در مقابل شوری باعث تغییرات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در گیاه میشود.
این تغییرات شامل افزایش میزان پروتئین، افزایش خاصیت آبدوستی (هیدروفیل)، قدرت ترکیب شدن با یونهای سدیم و کلرورپتاسیم و کم‌شدن تنفس در مقابل شوری خاک میباشد.
مرحله‌ای که گیاه در مقابل شوری مقاومت می‌کند، مصادف است با وجود مقدار بیشتر کلوئید‌های آب‌دوست در سلول، چسبندگی و غلظت بیشتر پروتوپلاسم، مقاومت بیشتر آن مقابل درجه حرارت و کم‌شدن خمش‌پذیری پروتوپلاسم.
مقاوم‌شدن گیاهان در مقابل شوری در مرحله‌ی جوانی بهتر صورت می‌گیرد تا مراحل رسیدگی و تکامل، زیرا در این مرحله، گیاه می‌تواند نسبت قسمت هوایی به ریشه را تقلیل دهد و مقاومت خود را تنظیم کند، در صورتیکه گیاهانی که در محیط غیرشور رشد و نمو کرده‌اند، دارای قسمت هوایی بزرگتری هستند و اگر بعدها در مقابل اثرات سوء املاح قرار گیرند، نمی‌توانند به خوبی مقاومت کنند.
تجمع نمک در سلولهای ریشه و انتقال آن به شاخه‌ها تحت تاثیر عوامل داخلی زیادی قرار می‌گیرند که از آنجمله نوع گونه‌ی گیاهی، وضعیت بافتهای گیاه، سرعت تنفس و عوامل محیطی، مانند تهویه، دما و اسیدیته محیط رشد ریشه است. گونه‌های مختلف و حتی ارقام یک‌گونه از نظر جذب نمک و یونی متفاوت عمل می‌کنند.
مقاومت گیاه به شوری در واقع مکانیسمی است که گیاه نمک را به صورت انتخابی جذب ننموده و یا برای دفع آن مکانیسم خاصی را بکار می‌برند. مثلاً گونه‌های آتریپلکس وگز (Tamarix) که در محیط شور می‌رویند، نمک اضافی را از برگ‌های خود به بیرون تراوش می‌دهند. بعضی گیاهان را در ریشه‌ی خود ذخیزه کرده و آن را به شاخ و برگ منتقل نمی‌کنند. این موضوع در مورد سدیم تقریباً در اکثر گیاهان صادق بوده و غلظت سدیم در ریشه‌ها بیشتر از شاخ و برگ میباشد، مگر اینکه ریشه‌ها از سدیم اشباع‌شده و سرانجام به شاخه‌ها انتقال پیدا کند که در این صورت باعث سوختگی و ازبین رفتن برگها میشود. تجمع نمک با رشد متابولیسم گیاه رابطه‌ی نزدیکی دارد. سرعت تجمع نمک در سلول‌هایی که در مرحله‌ی نمو هستند، زیاد است، ولی سلولهای مسن که خاصیت نمو خود را از دست داده‌اند، توانایی تجمع نمک را نخواهند داشت. یکی از دلایل حساسیت گیاه به شوری در مرحله‌ی جوانه‌زنی نیز همین است، زیرا سلولهای جوانه‌ها به سرعت نمک را جذب و در خود ذخیره می‌کنند.
با رشد سلولهای جوانه مولکولهای حل‌کننده نیز پیدا شده و نمک را از سلولهای سطحی ریشه جابجا می‌کنند که خود بر مقاومت گیاه در مقابل نمک می‌افزاید.
عواملی مثل مواد بازدارنده‌ی تنفس، کمبود اکسیژن و کمبود مقدار قند که سرعت تنفس را کاهش می‌دهند، معمولاً مقدار تجمع یونها را تقلیل می‌دهند. بعضی از تحقیقات حاکی از آن است که اگر بذرهایی که قرار است در آب و خاک شور کشت شوند، قبل از کشت برای مدتی در آب شیرین خیس شوند، مولکولهای حمل‌کننده در آنها سریعتر بوجود آمده و لذا خواهند توانست نمک جذب‌شده توسط جوانه‌ها را به سرعت جابجا نموده و گیاه رادر مقابل شوری و جذب نمک ایمن سازند. این موضوع اکثراً توسط زارعین در کشت چغندرقند و پنبه اعمال میگردد.
درهر حال با افزایش غلظت نمک در داخل سلولها ظرفیت آنها برای جذب بیشتر نمک کاهش می‌یابد، اما با انتقال نمک به شاخ و برگ راه برای جذب بیشتر نمک باز میشود. معمولاً فرض بر این است که به محض رسیدن یونها یا اجسام حل‌شدنی دیگر به داخل آوندها توسط شیره‌ی آوندی به طرف بالا اصولاً به طریقه‌ی جریان توده‌ای صورت می‌گیرد.
حرکت مداوم نمک به طرف برگها موجب میشود که مقدار نمک در برگ در فصل رویش افزایش یابد. در گیاهانی که در خاکهای شور می‌رویند، گاهی اوقات به قدری نمک در برگها متراکم میشود که باعث واردآمدن صدمه به گیاه شده و سرانجام باعث ریزش برگ میشود.
با این وجود از آنجایی که مقدار نمک ورودی به برگها می‌تواند زیاد باشد، در داخل گیاه مکانیسم‌هایی وجود دارد که طی آن نمک در داخل گیاه جابجا شده و بعضاً از نقاط غیرحساس مانند بافتهای چوبی رسوب می‌کند. مجموعه این فرآیندها مکانیسم‌هایی است که در هر گیاه برای مقابله با یونهای مضر وجود دارد.
روش‌های سخت‌تر شدن (Hardening) یا مقاوم‌شدن
به طور کلی گیاهان، تحمل به شوری را توسعه نمی‌دهند، مگر آنکه در محیط‌های شور قرار گیرند. این بدان معناست که آنها در برابر استرس شوری، سخت‌زی یا مقاوم‌تر شوند. یکی از روش‌های مقاوم‌تر شدن که جمعی از دانشمندان به کار برده‌اند، این است که بذور را قبل از کاشت در محلول نمکی آغشته کنند. علاوه بر آن افزایش در تحمل فقط در مواردی گزارش شده که گیاه را در معرض تدریجی افزایش شوری طی دوره‌ای طولانی قرار دهیم. برای مثال اگر گوجه و پنبه را در معرض ناگهانی غلظت نمک قرار دهیم، صدمه می‌بینند، ولی اگر آنها را در معرض تدریجی افزایش شوری طی دوره‌ای طولانی قرار دهیم، گیاهان قادر به تحمل شوری هستند. گزارش شده است که دمای پایین، روی تحمل شوری موثر بوده و تحمل شوری جوانه‌زنی بذور پنبه را افزایش می‌دهد.
مکانیسم مقاومت به شوری
مکانیسمهای مقاومت به شوری به علت تغییرات فیزیولوژیکی، آناتومیکی و مورفولوژیکی در گیاه میباشد که با کمک دو راهبرد کلی اجتناب و تحمل صورت می‌گیرد.
الف) مکانیسم جذب:
بستگی دارد به اینکه اجتناب از چه طریقی یعنی از راه «طرد نمک»، «دفع نمک» و یا «رقیق‌سازی» صورت گیرد. در مورد گیاهانی که دارای مکانیسم طرد هستند، ریشه تا حدی ممکن است به نمک نفوذناپذیر باشند و چنانچه نمک وارد گیاه شود، سبب سمی‌شدن و گاهی نیز مرگ گیاه میشود. پس مقاومت به شوری چنین گیاهانی به حفظ نفوذپذیری در برابر نمک‌ها با وجود غلظت بالای خارج نمک بستگی دارد. خود نفوذناپذیری نیز تحت تاثیر تعادل بین کاتیون‌های منووالانت (Na+, K+) و بی‌والانت (Ca++) قرار دارد.
چنانچه این تعادل به هم بخورد، گیاه صدمه می‌بیند. در هالوفیت‌ها که در برابر Na+ نسبت به Ca++ نفوذناپذیرتر هستند، این موضوع قابل مشاهده است، ولی در گلیکوفیت‌ها، عکس آن دیده میشود. اجتناب از طریق رقیق‌سازی، نیازمند پمپ فعال دفع Na+ بوده که با صرف انرژی همراه است. اجتناب از راه رقیق‌سازی بستگی به مکانیسم آبدارشدن (گوشتالودشدن) دارد.
این مکانیسم ممکن است به حفظ دیواره‌ی سلولی نازک، شکل‌پذیری آن بستگی داشته باشد که اجازه توسعه‌ی سلول بوسیله جذب آب کافی جهت تعدیل هر افزایش نمکی در سلول را می‌دهد.
از لحاظ مورفولوژیکی، مکانیسم اجتناب ممکن است از روش‌هایی همچون گوشتی‌بودن، (کاهش سطح نسبت به حجم و افزایش ذخیره‌ی آب که در نتیجه‌ی غلظت املاح در برگ رقیق‌تر میشود) برگ‌های کوچک، (کاهش تعرق) روزنه‌های کمتر در واحد سطح برگ، کوتیکول، ضخیم و افزایش نسبت ریشه به تاج صورت گیرد.
ب) مکانیسم تحمل:
تحمل به دو صورت دوری از دهیدراتاسیون (از دست دادن آب) و تحمل دهیدراتاسیون میباشد. برای مثال در گیاهان بیابانی، وجود کشش و جذب آب بالایی (320-180Bar) دیده شده است که حفظ و تورژسانس سلول و اجتناب از دهیدراتاسیون را می‌رساند. به طور کلی گیاهانی که در معرض محلول نمکی هیپرتونیک قرار گرفته است، از دو طریق جذب نمک و یا افزایش غلظت مواد آلی محلولش می‌تواند تورژسانس خود را حفظ کند. ذکر شده است که تحمل و مقاومت به شوری در ابتدا بستگی به خود نمک دارد و مکانیسم اسمزی باید به نحوی باشد که تونپلاست خیلی تخصصی داشته تا نمک اضافی را بوسیله‌ی پروسه‌های فعال خارج کرده و وارد واکوئل کند و در ضمن از انتشار نمک‌ها از واکوئل به پروتوپلاسم جلوگیری کند.
نرخ یا سرعت جذب عناصر مانند Na+ نیز خیلی مهم است و این موضوع باعث شده که چغندرقند، خیلی متحمل‌تر به شوری از ذرت باشد، چون در چغندرقند، سیستم انتقال در سیمپلاست سلولهای ریشه و آوندهای فلوئوم پیوستگی و ارتباط بالایی برای Na+ دارند، ولی این پیوستکی پایین است و Na+ جذب شده در ریشه‌ی ذرت می‌ماند.
دو مکانیسم تحمل وجود دارد:
1. گیاه ممکن است از فشار تعادل یونی از طریق دفع نمک‌های جذب‌شده به درون واکوئل اجتناب و دوری کند.
2. گیاه ممکن است قادر به تحمل فشار یونی باشد که خود مستلزم وجود مواد و اندام‌های پروتوپلاسمی است که قادر است به حفظ خواص نرمال خود در حضور نمکی باشد که سب تغییر تعادل یونی شده است. به طور کلی Epstein، تنوع ژنتیکی در مورد مکانیسمهای تحمل، تحمل فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی را علت عمده تفاوت تحمل گیاهان دانسته است که در زیر بررسی می‌شوند.
به طور کلی ممکن است از لحاظ فیزیولوژیکی، مکانیسم تحمل از این روش‌ها باشد:
• جذب و ذخیره املاح (تا حدی که گیاه سمیت آنها را تحمل کند)،
• تنظیم اسمزی داخل سلول (چه با جذب املاح و یا ساختن مواد آلی و غیره)،
• انتقال نمک از اندامک‌های جوان (به خصوص برگها) به اندام‌های مسن و سپس ریزش برگ‌های مسن،
• تجمع زیاد نمک در برگها و سپس دفع نمک اضافی بوسیله غده‌های نمک که منشاء این غدد اپیدرم بوده که با صرف انرژی، املاح اضافی را در سطح برگ تخلیه می‌کنند تا به راحتی با آب شسته شوند.
• تغییر مسیر فتوسنتزی.
یعنی وقتی‌که غلظت نمک از حد خاصی گذشت، گیاه هالوفیت مسیر فتوسنتزی خود را تغییر می‌دهد. برای مثال گیاه Aleluropus Litorlalis در حال عادی، گیاهی C3 بوده، ولی اگر در معرض 100 میلی‌گرم از NaCl قرار گیرد، مسیر فتوسنتزی آن به C4 تغییر می‌یابد و یا گیاه نازگوشتی (گل یخ یا Mesenbry anthemum crystalinum) بر اثر شوری از C3 به CAM تغییر می‌یابد.
خصوصیات مورفولوژیکی یا آناتومیکی جهت شناسایی تحمل نمک که می‌تواند به محقق کمک کند، عبارتند از:
وجود غدد مترشحه نمک، تشکیل و توسعه‌ی برگ‌های کوچک و کرکهای ذخیره آب و گوشتی‌شدن (رقیق‌شدن نمک)، کاهش پتانسیل اسمزی آب بوسیله یک یا چند یون، جذب یون بیشتر و غلظت زیاد یونها در داخل گیاه و بالاخره سنتز مواد آلی و ... ذخیره کردن آنها در گیاه.
بر اساس مکانیسم مقابله با جذب آب، هالوفیت‌ها به سه گروه عمده تقسیم می‌شوند:
دسته‌ی اول یا هالوفیت‌های جمع‌کننده نمک بوده که پلاسمای آنها نسبت به نمک تراواست و جزو مقاومترین گیاهان شورپسند هستند. مانند Salicornia.
دسته‌ی دوم یا هالوفیت‌ها دفع‌کننده‌ی نمک که مقاومت کمتری دارند، مانند گل خشک (Static Gemilini) که دارای غده یا آوند دفع نمک است.
دسته‌ی سوم یا گیاهان غیرقابل نفوذ به نمک که از طریق ساختن کربوهیدرات‌ها، غلظت شیره‌ی سلولی را افزایش می‌دهند و به شوری متوسطی مقاوم می‌باشند.
رابطه بین اجتناب و تحمل نمک و انواع تفاوت‌های ممکن در مقاومت به شوری در دیاگرام (1) آمده است.
اثرات شوری بر مورفولوژی و آناتومی گیاه
1. کاهش رشد:
که شامل کاهش فاصله میان گره‌های ساقه میشود، ولی ریشه کمتر از ساقه تحت تاثیر قرار می‌گیرد، زیرا در اطراف ریشه در هرحال رطوبت بیشتری موجود است، لذا در اثر شوری نسبت root/shoot یا ریشه به تاج افزایش می‌یابد.
2. کاهش سطح برگها:
از آنجایی که تروژ سانس سلولی در اثر کاهش جذب آب کاهش می‌یابد، سطح برگها به اندازه‌ی طبیعی رشد نمی‌کند، از طرفی فتوسنتز هم کاهش می‌یابد.
3. افزایش گوشتی‌بودن برگها یا افزایش درجه‌ی Sacculence:
در گیاهان نمک‌دوست یا هالوفیت این پدیده ظاهر میشود، ولی در گیاهان غیرنمک‌دوست ممکن است این پدیده ظاهر شود یا نشود. حالت گوشتی‌شدن ممکن است در اثر افزایش آب داخل بافتهای برگ یا اینکه در اثر آرایش نامنظم سلولهای پارانشیم مزوفیلی در برگ بوجود آید که در این صورت سلولها به صورت سست مجاور هم قرار گیرند یا طولانی‌تر شوند. پدیده‌ی ساکولنس در گیاهان نمک‌دوست یک سازگاری است، چرا که در این‌صورت سلولها آب بیشتری در خود حفظ می‌کنند و از اثرات سمی املاح می‌کاهند، ولی در گیاهان گلیکوفیت ساکولنس یک نوع Strin است.
4. ضخیم‌شدن کونیکول:
در اثر شوری کوتیکول گیاه ضخیم میشود تا آب کمتری از دسترس گیاه خارج شود.
5. تغییر در تعداد اندازه روزنه‌ها:
تعداد روزنه‌ها در اثر استرس شوری در بعضی از گیاهان افزایش می‌یابد و در اثر استرس شوری دربعضی ازگیاهان افزایش می یابد و در برخی دیگر کاهش، ولی اکثراً تعداد روزنه‌ها کاهش می‌یابد.
6. ایجاد Tylose:
از آنجایی که در اثر بروز شوری جذب آب توسط گیاه بواسطه‌ی افزایش غلظت محلول خاک نقصان می‌یابد، ولی فشار ناشی از جذب آب توسط انتقال در روزنه‌ها هنوز به قوت خود باقیست، لذا فشار مکشی بر آوندهای چوبی وارد میشود و در اثر این فشار مکش قسمتی از دیواره‌ی سلولِی، سلولهای مجاور از طریق پیت‌ها به داخل آوند کشیده میشود و در داخل آن افزایش حجم پیدا می‌کند. بروز این حالت را Tylose گویند که در اثر آن آوند چوبی مسدود میشود و انتقال آب به سختی صورت می‌گیرد.
7. زودچوبی‌شدن ریشه‌ها:
ناحیه پوست ریشه (کورتکس) بیش ار موعد مقرر سفت و چوبی میشود و از نفوذ آب کاسته میگردد، این کیفیت در بخشی از ریشه که تارهای کشنده آن ریخته‌اند، صورت می‌گیرد.
8. جلوگیری از تمایزیافتن آوندهای چوبی و آبکش:
از آنجاییکه سلولهای زاینده (کامبیوم‌ها) تحت تاثیر شوری قرار می‌گیرند و از فعالیت آنها کاسته میشود، لذات دسته‌های چوبی و آبکش تولید شده تحت تاثیر شوری بسیار کمتری خواهند داشت.
اثرات فیزیولوژیکی شوری بر گیاهان
شوری بر پاره‌ای از فعل و انفعالات فیزیولوژیکی هم اثر می‌گذارد که به مهمترین آنها اشاره میگردد:
1. اثر شوری روی جذب املاح:
زیادی املاح در محیط ریشه مخصوصاً NaCl، جذب و انتقال پتاسیم را کاهش می‌دهد. (یون K بیش از سایر یونها تحت تاثیر قرار می‌گیرد) برخی از دانشمندان عقیده دارند که دلیل کاهش رشد گیاه در اثر قرارگرفتن در محیط‌های شور، به علت کاهش جذب پتاسیم است. نقش اصلی فسفر و نیتروژن در این رابطه نباید فراموش شود که کمبود این عناصر در شرایط فوق مسئله کمبود پتاسیم را حادتر خواهد کرد. در گیاهان نمک‌دوست کاهش جذب پتاسیم تا حدودی با جایگزینی سدیم مرتفع میگردد. مثلاً در چغندرقند، وجود NaCl در خاک موجب افزایش عملکرد گیاه میشود و به این ترتیب اثرات مفیدی، مخصوصاً در خاک‌هایی که کمبود پتاسیم دارند، خواهند داشت، ولی گیاهانی نظیر لوبیا و ذرت در کلیه مراحل رویشی حساس به شوری‌اند. از اینکه در پاره‌ای از موارد سدیم می‌تواند جانشین پتاسیم گردد. تصور بر این است که سدیم و پتاسیم در فعل و انفعالات بیوشیمیایی حامل‌های مشترک دارند.
2
