آزوسپریلوم به دلیل توان تثبیت نیتروژن مولکولی در ارتباط همیاری با گیاهان مهم زراعی مانند انواع غلات و همینطور تولید هورمونهای محرک رشد گیاه در سالهای اخیر به عنوان یک کود بیولوژیک مورد توجه قرار گرفته است.به همین دلیل تحقیق در مورد میزان فعالیت سویه های باکتری با ارقام مختلف گندم هدف این بررسی قرار گرفت:
به منظور تثبیت بیولوژیک نیتروژن در اثر همیاری سویه های آزوسپریلوم با ارقام مختلف گندم،دو آزمایش در سه بخش آزمایشگاه، گلخانه و مزرعه طی مدت دو سال پژوهش انجام گردید
الف)جداسازی،تکثیرو تولید مایه تلقیح سویه های آزوسپریلوم در شرایط آزمایشگاه
ب)بررسی کارایی تعدادی از سویه های باکتری آزوسپریلوم با ارقام طبسی،مهدوی و لاین موتانت طبسی گندم با استفاده از تکنیکN15
ج) بررسی کارایی تعدادی از سویه های باکتری آزوسپریلوم و تاثیر کاربرد آنها بر عملکرد و برخی صفات زراعی در سه رقم طبسی،مهدوی و لاین موتانت طبسی گندم.
الف)در این تحقیق 80 نمونه خاک ریزوسفری و غیر ریزوسفری ار اراضی تحت کشت گیاهان مختلف زراعی تهیه گردید و برای جداسازی آزوسپریلوم ابتدا رقتهای خاک در محیط نیمه جامد اکن کشت داده شدند و بر روی محیط RC کلونیهای ریز قرمز رنگ به عنوان آزوسپریلوم خالص سازی شده اند و تحت آزمایشهای ترشح هورمون اکسین و توان حل کنندگی فسفر آلی و معدنی قرار گرفتند.
ب) دو فاکتور،آزوسپریلوم در 5 سطح شامل یک سطح عدم کاربرد باکتری و 4 سطح کاربرد سویه های مختلف Az.21 ,Az.31 ,Az.52 ,Az.54 و گندم در سه سطح بومی،اصلاح شده و لاین موتانت بر اساس آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کرتهای کاملا تصادفی در 4 تکرار در شرایط گلخانه بررسی گردید.
به منظور بررسی تثبیت نیتروژن از ایزوتوپ پایدار 15N استفاده شد.
نتایج حاصله نشان داد که بین سویه های مختلف آزوسپریلوم و هم بین ارقام مختلف گندم از نظر تاثیر بر سطح برگ پرچم.وزن خشک اندام هوایی،تعداد سنبله ،طول سنبله و Ndfa اختلاف معنی داری در سطح 1% وجود دارد.در بین ازقام مختلف گندم ارتفاع گیاه در سطح 5%معنی دار و تعداد پنجه معنی دار نشده است و همچنین در بین سویه های آزوسپریلومی ارتفاع گیاه معنی دار نگردیده است.
ارقام گندم به دلیل اختلاف فاحش ژنتیکی و نیز سویه های آزوسپریلومی به دلیل تفاوتهای برقراری همیاری با هم اختلافاتی را دارند.
بهترین رقم و بهترین باکتری در اکثر صفات مورد بررسی لاین موتانت و Az.21 بوده است.
ج) دو فاکتور،آزوسپریلوم در 5 سطح شامل یک سطح عدم کاربرد باکتری و 4 سطح کاربرد سویه های مختلف Az.21 ,Az.31 ,Az.52 ,Az.54 و گندم در سه سطح بومی،اصلاح شده و لاین موتانت بر اساس آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کرتهای کامل تصادفی در 4 تکرار در شرایط گلخانه بررسی گردید.
بین کاربرد ارقام مختلف گندم و سویه های مختلف آزوسپریلوم در تمامی صفات زراعی بجز تعداد پنجه در سطح 1% اختلاف معنی داری مشاهده شد.
بهترین رقم و بهترین باکتری در اکثر صفات مورد بررسی لاین موتانت و AZ.21 بوده است.
بنابراین با توجه به نتایج بدست آمده از کلیه آزمایشات انجام شده فوق می توان چنین اظهار داشت که کاربرد آزوسپریلوم می تواند بسیار مفید در عملکرد و جذب عناصر غذایی و نیز نقش مهمی در کاهش کودهای شیمیایی داشته باشد.البته باید در گزینش سویه های آزوسپریلوم دقت لازم مبذول شود زیرا بین سوشها اختلاف معنی داری از نظر برقراری همیاری وجود دارد.
گرچه استفاده از کودهای بیولوژیک در کشاورزی از قدمت بسیار زیادی برخوردار است و در گذشته نه چندان دور تمام مواد غذایی مورد مصرف انسان با استفاده از چنین منابع ارزشمندی تولید می شده است ولی بهره برداری علمی از اینگونه منابع سابقه چندانی ندارد.اگرچه کاربرد کودهای بیولوژیک به علل مختلف در طی چند دهه گذشته کاهش یافته است ولی امروزه با توجه به مشکلاتی که مصرف بی رویه کودهای شیمیایی پدید آورده است،استفاده از آنها در کشاورزی مجددا مطرح شده است.بدون تردید کاربرد کودهای بیولوژیک علاوه بر اثرات مثبتی که بر کلیه خصوصیات خاک دارد،از جنبه اقتصادی،زیست محیطی و اجتماعی نیز مثمرثمر واقع شده و می تواند به عنوان جایگزینی مناسب و مطلوب برای کودهای شیمیایی باشد.در حال حاضر نگرشهای جدیدی که در ارتباط با کشاورزی تحت عنوان کشاورزی پایدار،ارگانیک و بیولوژیک مطرح می باشد به بهره برداری از چنین منابعی استوار است.(25)
مصرف کود شیمیایی ازته برای افزایش تولید محصول تا آینده ای قابل پیش بینی ادامه خواهد داشت،ولی باید در جهت استفاده بیشتر از تثبیت بیولوژیک نیتروژن توسط میکروارگانیزمها نیز توجه بیشتری معطوف شود.
باکتری جنس Azospirillum که یکی از مهمترین باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن می باشد،با گیاهان تک لپه مختلفی از جمله گندم،برنج،ذرت،ارزن،چاودار و گراسهای علفی مانند پنجه مرغی،کالارگراس قادر به ایجاد همیاری است.(5و2و3ارزانش)نتیجه این همیاری علاوه بر تثبیت نیتروژن مولکولی،تولید موادی چون سیدروفور،باکتری کشها و فیتوهورمونها می باشد که ماحصل ترشح تمام موارد ذکر شده افزایش توان جذب عناصر غذایی،توسعه سیستم ریشه ای و در نهایت افزایش عملکرد می باشد.(10و4و6) تلقیح گیاهان با آزوسپریلوم علاوه بر 35-5 درصد افزایش عملکرد باعث کاهش مصرف کود ازته نیز می شود.(7)تلقیح گیاه با این باکتری باعث افزایش طول ریشه های فرعی و تارهای کشنده،ارتفاع گیاه و همچنین جذب عناصر غذایی می شود.(8)
از طرفی نیز گندم به عنوان مهمترین گیاه زراعی در کشور ما و در دنیا محسوب می شود.از مجموع 27/10میلیون هکتار اراضی سالانه در سال 1379، حدود 01/7 میلیون هکتار معادل 27/68 درصد به سطح غلات اختصاص داشته است.محصول گندم با 75/72 درصد رتبه اول را دارا می باشد.
لذا در این تحقیق تثبیت بیولوژیک نیتروژن در اثر همیاری سویه های مختلف باکتری آزوسپریلوم با ارقام بومی،اصلاح شده و لاین موتانت با استفاده از تکنیک ایزوتوپ پایدار 15N بررسی شد.
-کشاورزی پایدار:
تاکنون تعاریف بسیار متعددی توسط دانشمندان مختلف برای کشاورزی پایدار[1] ارائه شده است ولی به طور خلاصه میتوان گفت کشاورزی پایدار را چنین تعریف نمود که عبارت است از نوعی سیستم کشاورزی که در آن با بکاربردن حداقل نهاده‌ها و عوامل مصنوعی و شیمیایی خارجی، بتوان عملکرد مطلوبی بدست آورد به نحوی که حداقل تأثیر سوء بر روی محیط‌زیست گذاشته شود. انجمن علوم زراعی آمریکا نیز در سال 1988 تعریفی را برای کشاورزی پایدار ارائه کرده است که کاربرد زیادی دارد. طبق این تعریف کشاورزی پایدار در درازمدت کیفیت محیط و منابع طبیعی را ارتقاء می‌دهد، غذا و پوشاک انسان را تأمین میکند، از نظر اقتصادی پویاست و همچنین کیفیت زندگی کشاورز و کل جامعه را افزایش می‌دهد. در واقع یک سیستم پایدار کشاورزی می‌بایست از نظر اکولوژیکی مطلوب، از نظر اقتصادی سودمند و از نظر اجتماعی موردقبول باشد. در این نوع کشاورزی تأکید بر روی حداکثر رساندن تولید نبوده بلکه بهینه بودن استفاده از پایدار نمودن تولید در یک دوره طولانی مدنظر می‌باشد (1)
کشاورزی اصلی‌ترین فعالیت اقتصادی کشورهای فقیر دنیاست و پایداری این بخش برای توسعه کلی آنها حیاتی به شمار میرود. سیاستهای مناسب کشاورزی در ارتباط با تحقیق و تکنولوژی نقش مهمی در حفاظت و اصلاح توسعه کشاورزی پایدار میتواند ایفا کند (19)طی چند دهه اخیر ضرورت استفاده از ارقام پرمحصول، نیاز به کودهای شیمیایی جهت تقویت خاک و نیز سموم شیمیایی جهت مبارزه با آفات را افزایش داده است، به طوری که امروز کلیه جنبه‌های تولیدات کشاورزی به طور فرآیندی به تزریق انرژی‌های کمکی وابسته شده است(19). بدون تردید این انرژی‌ها به طور نامحدود تأمین‌پذیر نخواهند بود، و ادامه تأمین آنها در سطح فعلی نیز میسر نیست و از طرفی به علت آلودگی محیط‌زیست و همچنین افزایش قیمت این نهاده‌ها و بهره‌برداری از انرژی‌های به اصطلاح درونی به جای اتکاء به نهاده‌های خارجی از اولویت خاصی برخوردار بود (17) و برای افزایش کارآیی یا باید نهاده‌های ورودی مانند کود، علف‌کش، حشره‌کش، عملیات تهیه زمین و غیره را کاهش داد یا عملکرد زراعی را بالا برد(18).
افزایش عملکرد محصولات کشاورزی در طی سه دهه گذشته با تخریب محیط‌زیست و پیدایش مشکلاتی مانند فرسایش خاک، آلودگی ناشی از کودهای شیمیایی و آفت‌کشها، خسارت به منابع آبی و کاهش تنوع زیستی گیاهی و جانوری در دنیا و کشور ما همراه بوده است (25). بنابراین نظام زراعی کشاورزی کم‌نهاده (LISA) به عنوان یک هدف جهت دستیابی به ماکزیمم تولید در یک دوره کوتاه‌مدت همانند نظامهای متداول نیست بلکه هدف آن دستیابی به یک سطح ثباتی از تولید برای درازمدت و سازگاری محیطی به نهاده‌های کم‌انرژی و مقادیر کمی مواد شیمیایی هست(26).
در اکوسیستم‌های طبیعی، بخش قابل توجهی از انرژی رایج در آن اکوسیستم در مسیر زنجیره ریزه‌خواری و با کمک میکروارگانیسم‌های خاک جریان دارد ولی در نظامهای کشاورزی فشرده به دلیل اتکای کامل به نهاده‌های شیمیایی از یک طرف و برداشت کلیه اندامهای گیاهی از طرف دیگر، جمعیت این موجودات در خاک به شدت کاهش یافته و به این جهت برای حفظ حداکثر تولید، بر مصرف کودهای شیمیایی روز‌به‌روز افزوده می‌شود(19).
1-1- کودهای بیولوژیک:
در خصوص عوامل مؤثر در برقراری پایداری در سیستمهای زراعی، یکی از مهمترین مواردی که امروزه از جایگاه ویژه‌ای برخوردار گشته و تحقیقات زیادی نیز بر روی آن انجام گیرد، استفاده از برخی از میکروارگانیسم‌های مفید است که همزیستی آنها با گیاهان تأمین‌کنندة عناصر غذائی و رشد بهتر آنها می‌باشد که اصطلاحاً به آنها کودهای بیولوژیک گفته می‌شود. گرچه استفاده از کودهای بیولوژیک در کشاورزی از قدمت بسیار زیادی برخوردار است و در گذشتة نه چندان دور تمام مواد غذائی مورد مصرف انسان با استفاده از چنین منابع ارزشمندی تولید می‌شده است ولی بهره‌برداری علمی از اینگونه منابع سابقه چندانی ندارد. اگرچه کاربرد کودهای بیولوژیک به علل مختلف طی چند دهه گذشته کاهش یافته است ولی امروزه با توجه به مشکلاتی که مصرف بی‌رویه کودهای شیمیایی بوجود آورده است، استفاده از آنها در کشاورزی مجدداً مطرح شده است. بدون تردید کاربرد کودهای بیولوژیک علاوه بر اثرات مثبتی که بر کلیه خصوصیات خاک دارد، از جنبه‌های اقتصادی، زیست‌محیطی و اجتماعی نیز مثمرثمر واقع شده و میتواند به عنوان جایگزینی مناسب و مطلوب برای کودهای شیمیایی باشد. در حال حاضر نگرشهای جدیدی که در رابطه با کشاورزی تحت عنوان کشاورزی ارگانیک، بیولوژیک و یا پایدار مطرح می‌باشد، بر بهره‌برداری از چنین منابعی استوار است.
کودهای بیولوژیک منحصراً به مواد آلی حاصل از کودهای دامی، بقایای گیاهی و غیره اطلاق نمی‌شود بلکه تولیدات حاصل از فعالیت میکروارگانیسم‌های کود در ارتباط تثبیت نیتروژن و یا فراهمی فسفر و یا عناصر غذائی در خاک فعالیت می‌کنند را نیز شامل می‌شود (1)
1-2. استفاده از میکروارگانیزمها به عنوان کود بیولوژیک:
کودهای بیولوژیک یا کودهای میکروبی شامل موادی هستند (جامد، مایع یا نیمه‌جامد) که حاوی یک یا چندگونه میکروارگانیزم خاص بوده که از طریق تأمین بخشی از یک عنصر موردنیاز گیاه کمک میکند. میکروارگانیزم‌های مورد استفاده برای تهیه کودهای بیولوژیک از خاک منشاء می‌گیرند و در اغلب خاکها حضور فعال دارند. معهذا در بسیاری موارد کمیت و کیفیت آنها در حد مطلوب نیست و به همین دلیل استفاده از مایه تلقیح آنها ضرورت پیدا میکند. در این قبیل کودهای میکروبی تراکم جمعیت سلولی در حدی است که میتواند تا بیش از یک میلیون سلول زنده را برای هر دانه تلقیح شده با آن فراهم کند در حالی که به طور طبیعی چنین تعدادی به خصوص در حوزه فعالیت سیستم ریشه‌ای گیاه، حضور ندارند. عوامل زیر میتواند موجب تشدید کمبود یا دلیل نبودن ارگانیزم موردنظر درخاکهای یک منطقه باشند: (1).
الف- تنشهای محیطی بلندمدت مانند خشکی، غرقاب، حرارت زیاد و یخبندان.
ب- استفاده زیاد و مکرر از سموم شیمیایی به منظور مبارزه با بیماریها.
ج- در مورد انواع همزیست با گیاهان، عدم حضور گیاه میزبان مناسب به مدت طولانی و یا وارد کردن گونه واریتة خاص از یک گیاه غیربومی.
اولین مرحله تولید هر مایه تلقیح، جمع‌آوری و بررسی سویه‌های مختلف به منظور انتخاب انواعی است که بالاترین پتانسیل را از نظر انجام فرآیند موردنظر و در ضمن بهترین توان تحمل را به شرایط اقلیم و خاک مورد استفاده و همینطور بیشترین سازگاری را با گونه و واریته گیاه زیر کشت در آن منطقه داشته باشد. مرحله بعد، تکثیر سویه انتخاب‌شده روی محیط غذائی اختصاصی و سپس نگهداری روی یک ماده حامل[2] مناسب است که قادر به حفظ و نگهداری آن از زمان تولید تا هنگام مصرف (معمولاً حدود یک‌سال)، به طور زنده و فعال به تعدادی در حد استانداردهای تعیین شده (حداقل تا سلول زنده در هر گرم از ماده حامل) باشد. (10)
1-3- انواع کودهای بیولوژیک:
رایج‌ترین این کودها با استفاده از ارگانیزم‌های مربوط به گروه‌های زیر تهیه می‌شود (10)
الف- قارچ‌های میکوریزا
ب- باکتریهای تثبیت‌کننده نیتروژن مولکولی (دی‌ازوتروف)[3]
ج- میکروارگانیزم‌های حل‌کننده فسفات.
د- باکتریهای ریزوسفری محرک رشد گیاه
ه- میکروارگانیزم‌های تبدیل‌کنندة مواد آلی زائد به کمپوست.
و- کرمهای خاکی تولیدکننده ورمی کمپوست.
2-اهمیت گندم:
غلات از اولین غذاهای شناخته‌شده بشر بوده که از زمانهای بسیار دور تاکنون همواره نقش مهمی در اقتصاد و تغذیه مردم دنیا داشته است و به همین علت سمبل غلات یعنی گندم و نان حاصل از آن همواره در میان مذاهب و فرهنگهای کشورهای دنیا مقام والا و ارزنده‌ای داشته و خواهد داشت (28)
حدود 60 درصد سطح مزارع جهان را غلات تشکیل می‌دهند که از این مقدار 33 درصد به کشت گندم اختصاص دارد. گندم اصلی‌ترین منبع کالری و پروتئین انسان می‌باشد، و ویژگی مهم این گیاه قابلیت کشت در شرایط متنوع آب و هوائی است. گفته می‌شود که در دنیای امروز تولید گندم همپایه تولید نفت محسوب می‌شود و کاربردی استراتژیک دارد (13و28)
در دنیای امروز، گندم، محصول عمده غذایی به شمار میرود، با وجود تولید مقادیر متنابهی گندم و با توجه به ذخیره‌سازی این محصول، بازهم در جهان فقر غذایی مشاهده می‌شود. موادغذائی حاصل از گیاهان به ترتیب بیش از 80 و 90 درصد کالری مصرفی در دنیا و ایران را تأمین می‌کنند که در کشور ما حدود 64 درصد آن از غلات بدست می‌آید (13)
از نظر ارزش غذائی گندم یک منبع غذائی عالی به شمار می‌آید، و اگرچه دانه آن فاقد برخی از اسیدآمینه ضروری (به ویژه لیسین) است، ولی نشاسته و پروتئین آن را به راحتی قابل هضم می‌باشد و دانه آن دارای مواد معدنی شامل پتاسیم، فسفر، کلسیم، آهن و گوگرد و ویتامینها شامل و ، ، نیاسین، اسیدپانتوتنیک، E و چربیها و مواد قندی شامل گلوکز، فورکتوز، مالتوز، ساکاروز، رافینوز و ملی‌بیوز است و هنگامی که محصولات تبدیلی آن با مقادیر مختصر پروتئین حیوانی تکمیل می‌شود، ارزش غذائی بالایی پیدا میکند (228)
و به دلیل وجود بافت همبندی گلوتن در گندم، خاصیت نانوایی آن دارای ارزش بسیار زیادی است و همین صفت است که آرد گندم را ممتاز چمی‌نماید (14 گلوتن پروتئینی است که فقط در گندم و به مقدار کمتر در چاودار یافت می‌شود و بقیه غلات فاقد آن می‌باشند. ساقه و کاه گندم برای تغذیه دامها ونیز برای صنعت کاغذسازی و پوشش سقف ساختمانها به کار میرود و در اکثر روستاها به عنوان کاه و تقویت زمینهای زراعتی مورد استفاده زارعین قرار می‌گیرد (14و28).
2-1تاریخچه و پیدایش گندم:
برای تک‌تک غلات تاریخچه کاملاً صحیح و روشنی در دست نیست. ولی آنچه مسلم است در قدیم‌الایام غلات را به صورت وحشی کشت می‌کرده‌اند. تصور میگردد عمر کشت و کار برای گندم و جو را 10000 سال می‌باشد که براساس گندم‌هایی که در حفاریهای ژارمو[4] نزدیک سلیمانیه عراق بدست آمده این عمر را به دست آورده‌اند.
چینی‌های قدیم کشت و کار گندم را در 2700 سال قبل از میلاد گزارش کرده‌اند. تئوفراستوس[5] یونانی در 300 سال قبل از میلاد به انواع مختلف گندم در حوالی دریای مدیترانه کشت می‌شده، اشاره کرده است (13و17).
2-2. وضعیت کشت گندم در جهان:
طبق آمار سازمان خواربار جهانی (FAO) سطح زیر کشت جهانی گندم در سال 2001 حدود 217931 میلیون هکتار بوده است و تولید آن در این سال به 621712 میلیون تن بالغ میگردد.
سطح زیر کشت گندم در جهان در طی سالهای 1988 تا 2000 میلادی از 217 میلیون هکتار تا 213 میلیون هکتار متغیر بوده است، اگرچه سطح زیر کشت آن طی سالهای اخیر کاهش یافته و در سال 2000 میلادی به حداقل میزان در 10 سال اخیر کاهش یافته است، میزان تولید گندم در جهان در سالهای 1988 تا 2000 میلادی بین 610-500 میلیون تن متغیر می‌باشد که در سال 1988 میلادی حداکثر مقدار خود یعنی 610 میلیون تن را دارا بود، اما این میزان طی سالهای 1999 و 2000 میلادی به ترتیب به 590 و 587 میلیون تن کاهش یافته است، میزان عملکرد گندم در جهان طی سالهای مذکور همواره روبه افزایش بوده و میزان آن از 2297 کیلوگرم در هکتار در سال 1988 تا 2710 کیلوگرم در هکتار (در سال 2000) افزایش یافته که این امر مبین این است که علی‌رغم تغییرات در سطح کشت و نوسانات میزان تولید مقدار عملکرد عموماً روبه افزایش بوده است (5)
در سال 2000 میلادی در میان کشورهای جهان، جمهوری خلق چین با سطح کشتی معادل 29 میلیون هکتار به تنهایی حدود 5/13 درصد از سطح کشت گندم را به خود اختصاص داده و با تولید 114 میلیون تن گندم یعنی 5/19 درصد تولید گندم در جهان، مقام اول را داشت، پس از کشور چین، کشورهای هلند با 7/26، آمریکا 5/21، روسیه با 20 و
فهرست مطالب:
چکیده..............................................................10
مقدمه ................................................................13
فصل اول:کلیات .....................................................................15
1-کشاورزی پایدار . ......................................16
1-1کودهای بیولوژیک...............................................................18
1-2استفاده از میکروارگانیزمها به عنوان کود بیولوژیک....................19
1-3-انواع کودهای بیولوژیک......................................................20
2-اهمیت گندم..........................................................................20
2-1-تاریخچه و پیدایش گندم........................................................22
2-2-وضعیت کشت گندم در جهان..................................................22
2-3-وضعیت کشت گندم در ایران...................................................24
2-4-وضعیت کشت گندم در استان تهران..........................................25
2-5-شرایط آب‌وهوایی گندم..........................................................26
2-6-مرفولوژی گندم...................................................................27
2-6-1-ریشه............................................................................27
2-6-2-ساقه............................................................................28
2-6-3-پنجه.............................................................................29
2-6-4-برگ............................................................................30
2-6-5-گل‌آذین.........................................................................31
2-6-6-دانه.............................................................................32
2-7-عوامل محیطی مؤثر بر رشدونمو گندم.....................................33
2-7-1خاک...............................................................................33
2-7-2-رطوبت.........................................................................34
2-7-3-حرارت.........................................................................35
2-7-4-نور............................................................................36
2-7-4-1-طول روز..................................................................36
2-7-4-2-شدت نور..................................................................36
2-8-عملکرد دانه گندم و عوامل مؤثر بر آن....................................36
فصل دوم:بررسی منابع...............................................................42
1-نیتروژن در طبیعت..................................................................43
2-شکلهای نیتروژن در خاک........................................................44
2-1-نیتروژن معدنی خاک............................................................45
2-2- نیتروژن آلی خاک.............................................................45
3-نقش نیتروژن در گیاه..............................................................45
4-چرخه نیتروژن......................................................................46
4-1راههایی که نیتروژن در دسترس گیاه قرار می‌گیرد
و یا به خاک اضافه می‌شود. .........................................................47
4-1-1معدنی شدن نیتروژن خاک....................................................47
4-1-2وارد شدن نیتروژن از اتمسفر به خاک.....................................48
4-1-3-کاربرد کودهای شیمیایی ازته...............................................49
4-1-4-تثبیت نیتروژن به روش بیولوژیک..........................................50
4-2-راههایی که نیتروژن از دسترس گیاه و یا از خاک خارج می‌شود........51
4-2-1-غیر متحرک شدن (متوقف شدن یا آلی شدن ) نیتروژن................51
4-2-2-نیترات زدایی.....................................................................52
4-2-3-جذب نیتروژن بوسیله گیاهان.................................................54
4-2-4-آبشویی نیتروژن.................................................................55
4-2-5-تلفات نیتروژن به صورت آمونیاک...........................................55
4-2-6-تلفات نیتروژن از طریق فرسایش...........................................56
5-سیستمهای بیولوژیک تثبیت کننده نیتروژن.....................................56
5-1تثبیت نیتروژن به روش همزیستی.............................................57
5-1-1همزیستی باکتریهای ریزوبیوم و گیاهان خانواده لگومینوز...........57
5-1-2-همزیستی ریزوبیوم با گیاهان غیر لگوم..................................59
5-1-3-همزیستی اکتینوریزی.........................................................59
5-1-4-همزیستی سیانوباکتریها و گیاهان.........................................60
5-1-4-1-همزیستی سیانوباکتری آنابنا و آزولا..................................61
5-1-4-2-همزیستی نوسترک و آنابنا باسیکادها...................................62
5-1-4-3-همزیستی سیانوباکتری نوسترک و گانرا...............................62
5-1-5-همزیستی سیانوباکتریها و دیاتومه‌ها......................................63
5-1-6-همزیستی سیانوباکتریها و بریوفیتها......................................63
5-1-7-همزیستی سیانوباکترها و قارچها (تشکیل گلسنگ)....................65
5-2-تثبیت نیتروژن به روش آزاد....................................................65
5-2-1-باکتریهای هتروتروف باکتریهای بیهوازی...............................66
5-2-1-1-باکتریهای بی هوازی......................................................66
5-2-1-2-باکتریهای بیهوازی اختیاری.............................................67
5-2-1-3-باکتریهای هوازی...........................................................67
5-2-1-4-سیانوباکتریها................................................................68
5-2-2-فتواتوتروف‌های آزادزی......................................................69
5-2-2-1-باکتریهای فتوسنتز کننده..................................................69
5-3-تثبیت نیتروژن به روش همیاری..............................................71
5-3-1-تعریف همیاری................................................................71
5-3-2-دلایل تثبیت نیتروژن به روش همیاری...................................72
5-3-3-همیاریهای فیلوسفری........................................................72
5-3-4-همیاریهای ریزوسفری....................................................................73
6-بیوشیمی تثبیت نیتروژن مولکولی..............................................................73
6-1ساختار آنزیم نیتروژناز و نحوه تامین انرژی
مورد نیاز برای تثبیت ازت مولکولی................................................................74
6-2کارایی.....................................................................................................77
6-3-تولید هیدروژن و خروج آن.......................................................................81
7-همیاری باکتریهای جنس آزوسپیریلوم با گیاهان...............................................83
7-1اکولوژی آزوسپیریلوم................................................................................83
7-2گیاهان میزبان..........................................................................................84
7-3-طبقه‌بندی..............................................................................................84
7-4-مشخصات باکتری....................................................................................85
7-5-تثبیت نیتروژن وابسته به هیدروژن..............................................................88
7-6-احیای نیترات (نیترات زدایی).....................................................................88
7-7-عوامل موثر در اشغال ریشه توسط آزوسپیریلوم و تاثیر آن بر رشد گیاه...............89
7-8-تولید ساخت.مان کیست مانند......................................................................90
7-9-تولید سیدروفور......................................................................................91
7-10تولید مواد کشنده باکتریها........................................................................92
7-11جذب سطحی باکتریها به ذرات خاک............................................................92
7-12-تولید فیتوهورمونها و دیگر مواد تحریک کننده رشد گیاه.................................93
7-13-تغییر در فیزیولوژی و موروفولوژی ریشه..................................................93
7-14-نقشهای احتمالی موسیژل.......................................................................94
7-15-مکانیزمهای جذب آزوسپیریلوم بطرف ریشه................................................94
7-16-شیمیوتاکتیک (کموتاکتیک )......................................................................95
7-17مراحل اشغال ریشه توسط آزوسپیریلوم.......................................................97
7-17-1-اتصال باکتریها به پوست ریشه............................................................97
7-17-2-اشغال بافت ریشه.............................................................................98
7-18-تاثیر آزوسپیریلوم در عملکرد گیاهان مختلف..............................................98
8-نیتروژن -15..........................................................................................105
فصل سوم:موادو روشها................................................................................110
1-مواد مورد آزمایش....................................................................................111
1-1تهیه ماده تلقیح......................................................................................111
1-2-بررسی روابط همزیستی سویه‌های مخالف باکتری آزوسپریلوم با ارقام مختلف گندم با استفاده از ایزوتوپ15N در شرایط گلخانه...........112
1-2-1-زمان و محل اجرای آزمایش................................................................112
1-2-2-خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده....................................112
1-2-3-دمای گلخانه...................................................................................113
1-2-4-مشخصات ارقام گندم مورد استفاده......................................................114
1-2-4-1-رقم طبسی..................................................................................114
1-2-4-2-رقم مهدوی.................................................................................114
1-2-4-3-رقم موتانت طبسی.........................................................................115
1-2-5-مشخصات طرح آزمایشی.....................................................................116
1-2-6-مشخصات فاکتورهای آزمایش..............................................................116
1-2-7-عملیات کاشت و داشت.......................................................................116
1-2-8-کاربرد ایزوتوپ پایدار نیتروژن-15......................................................117
1-2-9-صفات اندازه‌گیری شده......................................................................120
1-2-10-محاسبات آماری.............................................................................121
1-3-ارزیابی کارآیی سویه‌های باکتری آزوسپریلوم با ارقام بومی، اصلاح شده و لاین موتانت گندم و تأثیر کاربرد آنها بر عملکرد و برخی از صفات زراعی گندم در شرایط آب‌وهوایی کرج........121
1-3-1-خصوصیات اقلیمی منطقه...................................................................121
1-3-2-مشخصات اقلیمی محل اجرای آزمایش در سال زراعی 83-1382................122
1-3-3-خصوصیات. فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش....................................123
1-3-4-مشخصات ارقام مورد استفاده .............................................................123
1-3-5-مشخصات طرح آزمایشی...................................................................123
1-3-6- مشخصات فاکتورهای آزمایش...........................................................123
1-3-6-1-آزوسپریلوم...............................................................................123
1-3-7-عملیات زراعی..............................................................................124
1-3-7-1-عملیات کاشت............................................................................124
1-3-7-2-علمیات داشت............................................................................125
1-3-7-3-عملیات برداشت..........................................................................125
1-3-7-4-صفات اندازه‌گیری شده.................................................................126
فصل چهارم:نتایج و بحث...........................................................................130
گلخانه....................................................................................................131
1-ارتفاع گیاه...........................................................................................132
2-طول سنبله...........................................................................................135
3-تعداد پنجه گیاه.......................................................................................138
4-سطح برگ پرچم....................................................................................141
5-وزن خشک اندام هوایی............................................................................144
6-تعداد سنبله در گیاه.................................................................................147
7-درصد تثبیت بیولوژیک نیتروژن................................................................151
مزرعه..............................................................................................154
8-ارتفاع گیاه......................................................................................155
9-طول سنبله......................................................................................158
10تعداد پنجه در گیاه............................................................................161
11-سطح برگ پرچم.............................................................................163
12-تعداد سنبله درواحد سطح..................................................................167
13-تعداد دانه در سنبله...........................................................................170
14-عملکرد دانه....................................................................................173
15-بیوماس..........................................................................................177
16-شاخص برداشت...............................................................................181
17-وزن هزاردانه..................................................................................184
18-جذب نیتروژن...................................................................................186
پیوست..................................................................................................190
منابع....................................................................................................190
شامل 190 صفحه فایل word قابل ویرایش
دانلود تحقیق بررسی تثبیت بیولوژیک نیتروژن در اثر همیاری سویه های مختلف باکتری آزوسپریلوم با ارقام مختلف گندم
