فیزیولوژی گیاهی علم مطالعه اعمال گیاه و بخش های مختلف آن است. دامنه این علم بسیار وسیع است. برخی از مطالعات در زمینه فرآیندهایی است که در سلول رخ میدهد مثل فتوسنتز و تنفس. جنبه دیگر فیزیولوژی گیاهی مربوط به طرز کار بافت ها و اندامهای گیاهی می باشد. بعضاً عکس العمل گیاه به محیط پیرامون نیز جزو مباحث فیزیولوژی مطرح میباشد
مباحثی از فیزیولوژی گیاهی 1 - جذب و دفع و انتقال آب گیاه از زمانیکه به صورت دانه در داخل خاک قرار می گیرد تا رشد رویشی و در تمام مدت زندگی خود موادی را از محیط جذب و مواد را نیز با استفاده از ترکیبات اخذ شده از محیط، می سازد و در تمام این مراحل به شدت تحت تأثیر محیط پیرامون خود قرار می گیرد. عوامل محیطی نیز در کلیه پدیده های حیاتی گیاه مؤثر بوده و ضمناً بر مورفولوژی و آناتومی آن نیز تأثیر می گذارند. 3 اهمیت آب در گیاه آب یک ماده حیاتی است و به عنوان ماده اولیه در پدیده فتوسنتز به مصرف می رسد. آب به عنوان محیطی برای انجام واکنشهای شیمیایی در گیاه مطرح بوده و نیز به عنوان یک حلال عمل می کند. مواد محلول از طریق آب از سلولی به سلول دیگر منتقل می شوند. همچنین آب عامل تورم در سلولهای گیاهی است که اصطلاحاً به این حالت تورگر Turger یا حالت تورژسانس گویند . این حالت مهمترین فاکتوری است که موجب ایستایی گیاهان علفی میشود. بخش مهمی از ترکیبات یک سلول فعال را آب تشکیل میدهد (حدود 95-80 % وزن تر سلولهای گیاهی از آب است). در حالیکه درسلولی با فعالیت کم، وزن آب خیلی کم است. مانند دانه ها که میزان آب سلول 10 – 5 % وزن تر سلول است. اگر آب سلولی را کاملاً از آن جدا کنیم، مواد آلی دومین ترکیبات فراوان سلول می باشند. این ترکیبات که از کربن، هیدروژن و اکسیژن تشکیل می شوند، توسط خود گیاه و با استفاده از مواد خام و اولیه ای که از محیط پیرامون گرفته می شود، ساخته می شوند. عناصر معدنی گروه دیگری از ترکیبات سازنده سلول گیاهی هستند که در مقایسه با ترکیبات آلی به مقدار جزئی در سلول ها وجود دارند. مواد معدنی یا به صورت محلول و یا به صورت بخشی از مولکولهای آلی (مثل منیزیوم در کلروفیل) در سلولهای گیاهی یافت می شوند. از میان همه ترکیباتی سازنده سلولهای گیاهی، آب از موادی است که به مقدار بسیار زیاد جذب گیاه شده و یا در طول روز در جریان عمل تعرق مقدار قابل توجهی از آن تلف می شود. از دست دادن آب گیاهان در جریان عمل تعرق انجام می گیرد. بخشی از آب نیز در شرایط مرطوب از طریق روزنه های آبی (هیداتودها) بصورت مایع به فضای بیرونی آزاد می شود که به آن تعریق گویند. از آنجاییکه پدیده تعرق، جذب آب و انتقال آن را کاملاً تحت تأثیر قرار میدهد، به همبن دلیل لازم است، به مکانیسم عمل تعرق پرداخته می شود. 3 دفع آب پدیده تعرق Transpiration منظور از تعرق از دست دادن آب به صورت بخار میباشد. برگ ها مهمترین اندام هایی هستند که عمل تعرق در آنها انجام میشود. اصولاً تعرق از سطح همه اندامهای گیاهی که در مجاورت هوا باشد، می تواند انجام شود. برگها به علت آنکه محل اصلی تجمع روزنه ها هستند، به عنوان مهم ترین اندام های تعرق کننده شناخته شده اند. لایه کوتیکول نسبت به آب غیرقابل نفوذ است ولی این خاصیت مطلق نیست و به همین دلیل مقداری از آب از سطح کوتیکول برگها به هوا آزاد می شود. این پدیده را اصطلاحاً تعرق کوتیکولی یا تبخیر Evaporation گویند. بعلاوه مقداری بخار آب از محل عدسک ساقه گیاهان چوبی در اتمسفر منتشر می شود. که این پدیده تعرق عدسکی خوانده می شود. بخش مهمی از آب از طریق روزنه های هوایی در طول روز به صورت بخار از سطح اندام های هوایی بویژه برگها تبخیر می شود که آن را تعرق روزنه ای گویند. شکاف های روزنه ای معمولاً حدود 1 % از تمام سطح برگ را تشکیل میدهند. این شکاف ها با فضاهای بین سلولی سلولهای کلرانشیم برگ در ارتباطند. فضاهای بین سلولی حدود 40 درصد حجم برگ را تشکیل میدهند. با وجوداینکه شکاف های روزنه ای درصد کوچکی از سطح برگ را تشکیل میدهند، ولی به علت ارتباطی که با فضاهای بین سلولی دارند، نقش مهمی در عمل تعرق گیاه دارند. این سلولها با تغییرات تورژسانسی که در آنها پبدا می شود، موجب باز و بسته شدن شکاف ها می شود و به این ترتیب این پدیده را تحت کنترل دارند. عمل تعرق طی دو مرحله انجام می شود. در مرحله نخست مولکولهای آب از دیواره سلولها در فضاهای بین سلولی آزاد می شوند. در مرحله دوم مولکولهای بخار آب از فضاهای بین سلولی و از طریق منفذ روزنه ها در اتمسفر پیرامونی گیاه انتشار می یابد. برگ ساختمان بسیار سستی دارد و فضاهای بین سلولی بخش مهمی از حجم برگ را تشکیل می دهند. سلولهای ساختمانی برگ، انباشته از آب می باشند. مولکولهای آب در این سلولها در داخل واکوئل ها قرار داشته و واکوئل بخش مهمی از سیتوپلاسم را تشکیل می دهد. مولکولهای آب به دیواره سلولی نفوذ کرده و در نتیجه اتمسفر داخلی برگ در اثر مرطوب بودن دیواره ها، انباشته از بخار آب می شود. معمولاً اتمسفر پیرامونی برگ نسبت به اتمسفر داخلی خشکتر است. بنابراین مولکولهای بخار آب با پدیده انتشار به سهولت از روزنه ها در فضای پیرامونی منتشر می شوند. این پدیده را اصطلاحاً تعرق گویند. هنگامیکه مولکولهای آب از فضاهای درونی برگ طی پدیده انتشار در فضای پیرامونی آزاد می شود. طبیعتاً فضای داخلی برگ تا حدودی خشک می شود. یعنی مولکولهای آب از دیواره های مرطوب سلولهایی که فضاهای داخلی برگ را مفروش می کنند، تبخیر شده و موجب خشک شدن جزئی دیواره ها می شوند. هنگامیکه دیواره ها آب خود را به این ترتیب از دست بدهند، آب مورد نیاز خود را از سیتوپلاسم و واکوئل دریافت می کنند.
سلولی که آب خود را از دست دهد، غلظت مواد محلول در آن بالا می رود و این سلول آب از دست رفته را با پدیده اسمز از سلولهای مجاور بدست می آورد. این پدیده از سلولی به سلول دیگر ادامه پیدا می کند و در نهایت آب مورد نیاز از انتهای پر از آب رگبرگها دریافت می شود. رگبرگها در داخل پهنک برگ پراکنده بوده و سلولهای کلرانشیم برگ ها معمولاً به اندازه 2 تا 3 سلول از انتهای پر آب رگبرگها فاصله دارند. به این ترتیب در جریان تعرق، آب از رگبرگها به سلولهای پارانشیم برگ و از آنجا به فضای بین سلولی منتشر می شود و از طریق روزنه به فضای پیرامونی آزاد میشود.
مقدار آبی که گیاه در جریان تعرق از دست میدهد، بسیار قابل توجه است. حدود 98 % آب جذب شده در جریان عمل تعرق از دست میرود. پس گیاه لازم است تا بطور دائم آب مورد نیاز خود را از محیط پیرامون تأمین نماید.
3- جذب آب
جذب آب در گیاهان توسط تارهای کشنده ریشه ها صورت می گیرد. تارهای کشنده سطح جذب ریشه را تا 10 برابر افزایش میدهند.ریشه بطور قابل توجه در خاک گسترش داشته و نیاز گیاه به آب و املاح را برآورده می سازد. علاوه بر این گیاهان برای دریافت مؤتر آب در شرایط ویژه، سازگاری های خاصی را از خود نشان میدهد. بطور مثال ریشه گیاهان در نواحی خشک، ریشه ها ممکن است به شدت سطحی و گسترده شده و یا در لایه های مختلف و عمیق خاک نفوذ کنند تا خود را به سفره های آب زیرزمینی برسانند.
جذب آب توسط اندامهای هوایی گیاه ناچیز است ولی در برخی از گیاهان مثل خزه ها و گیاهان آبزی، اندامهای هوایی مقادیر قابل توجهی آب جذب می شوند. برخی از گیاهان بر روی سایر گیاهان بدون هیچ گونه ارتباط غذایی به سر برده و اپی فیت Epiphyte نامیده می شوند (مثل ارکیده ها). در این گیاهان ریشه های مخصوصی به نامroots Velamen وجود دارد که دارای اپیدرم مطبق بوده و سلولهای اپیدرم، سلولهای مرده ای بوده و در هوای مرطوب انباشته از آب می باشند. در گیاهان چوبی، بخش مهمی از آب توسط عدسکهای موجود در ریشه تامین می شود. در گیاهان فاقد تارهای کشنده نیز (مثل مخروطیان و درخت بلوط)، گیاهان با برخی از قارچها (مایکوریزها Mycorrhiza) همزیست شده و آب مورد نیاز خود را تأمین می کنند.
عوامل مؤثر در جذب آب
(بدون در نظر گرفتن شرایط خاک و سیستم ریشه ای)
1 – نیروی کشش یا مکش برگ
بدنبال عمل تعرق، یک نوع فشار منفی در آوندها بوجود می آید. به عبارت دیگر نیروی مکش در برگها ایجاد می شود. گیاه در اثر این نیرو قادر است حتی در صورت فقدان ریشه ها آب مورد نیاز خود را از محیط اخذ کند. به این ترتیب آب از ریشه ها تا آخرین قسمتهای هوایی، انتقال می یابد. نیروی مکش برگ به قدری مهم و مؤثر است که بر نیروی جاذبه زمین و نیروی مقاومتی که از طرف دیواره سلولهای گزیلمی در مقابل جریان آب ایجاد می شود (نیروی چسبندگی)، غلبه می کند.
2 – نیروی اسمزی تارهای کشنده ریشه
این نیرو در شرایط عادی بیشتر از نیروی اسمزی محلول خاک است (نیروی اسمزی محلول خاک حدود 2/0 اتمسفر است). بنابراین مولکولهای آب می توانند با پدیده اسمز از کم تراکم (خاک) به محیط پرتراکم (تارهای کشنده) جریان پیدا کند. مکانیسم مقدماتی ورود آب در ریشه از قوانین ساده فیزیکی و شیمیایی تبعیت می کند. اگر سلولی که در محیط هیپوتونیک (غلظت محیطی کمتر از سلول) قرار گیرد، مولکولهای آب از محیط کم تراکم (رقیق) به محیط پرتراکم (غلیظ) با پدیده اسمز جریان می یابند. وقتی که سلول به این ترتیب آب جذب می کند به صورت متورم در می آید و در نتیجه فشاری در داخل آن ایجاد می شود که اصطلاحاً فشار تورژسانسی است و در نتیجه از طرف پروتوپلاسم سلول به دیواره های سلول فشار وارد آورده و در مقابل دیواره های سلولی نیز برای مقابله با آن فشاری در جهت عکس به طرف سلول اعمال می کند که آنرا فشار غشایی می خوانند. وقتی این دو فشار با هم برابر شوند، اصطلاحاً گوییم که سلول در حالت تورژسانس کامل است. در هر صورت به تفاضل فشار اسمزی سلول و فشار غشایی، نیروی مکش اطلاق می شود. مقدار آبی که وارد سلول گیاهی می شود، متناسب با نیرو مکش است. بعلاوه نیروی اسمزی ریشه از منطقه تار کشنده تا داخلی ترین لایه های پوست به تدریج اقزایش می یابد، در محل آندودرم مشاهده می شود که نیروی اسمزی به یکباره کاهش می یابد که از آن منطقه به بعد (تا داخل آوندهای چوبی) کاهش نیروی اسمزی وجود دارد. بنابراین ورود مولکولهای آب را از تارهای کشنده و در لایه های داخلی پوست ریشه تا آندودرم به راحتی می توان با پدیده اسمز توجیه کرد.
3 – جذب متابولیسمی یا فعال:
از آندودرم به بعد برای به جریان انداختن آب برخلاف شیب اسمزی نیاز به مقدار زیادی انرژی می باشد که اصطلاحاً می گوییم جذب در این منطقه به طریق متابولیسمی است. یعنی که وابسته به متابولیسم گیاه می باشد. به نظر می رسد که یک پدیده فیزیولوژیکی مهم به نام فشار ریشه ای در این جریان دخالت می کند ولی درباره مکانیسم دقیق نحوه ترشح آب از پوست به داخل آوندهای چوبی اطلاعات کاملی وجود ندارد.
گیاهان علاوه بر کربن، ئیدروژن و اکسیژن که به صورت گاز Co2 و H2O و اکسیژن مولکولی O2 از محیط در یافت می کنند، نیاز اساسی به چند عنصر دیگر دارند که اصطلاحاً به نام میکروالمان یا Macroelement نامیده میشوند. میکروالمانها عبارتند از پتاسیم، فسفر، کلسیم، نیتروژن، گوگرد و منیزیوم. این عناصر بخش مهمی از وزن خشک گیاه را تشکیل میدهند. مقدار آنها در هر گرم از ماده خشک گیاهی از چند میلی گرم تا چند دسی گرم متغیر است. علاوه بر عناصر اصلی، گیاه برای آنکه بتواند رشد و نمو طبیعی داشته باشد، به تعدادی از عناصر دیگر در مقادیر بسیار جزئی نیاز دارد. این عناصر را میکروالمان Microelement نامیده می شود. میکرو المان ها به میزان 3- 10 تا 9 – 10 گرم در هر گرم از ماده خشک گیاهی یافت می شود. تعداد و انواع آنها بر حسب نوع گیاهان متغیر است. مثل آهن، مس، روی، مولیبدن، کبالت، قلع، منگنز، وانادیوم، بور، ید، سیلسیوم، گالیوم، گاهی سدیم، کلر و لیتیم و حتی آلومینیوم اشاره کرد.
عناصر معدنی در گیاهان دارای 3 نقش مهم هستند
1 – نقش اسمزی :
تراکم مواد محلول در شیره سلولی موجب می شود که سلول بتواند با پدیده اسمز از محیط آب دریافت نماید. جذب آب توسط سلولها موجب ایجاد تورژسانس سلولی می شود.
2 – نقش ساختمانی :
پیکر یک گیاه عمدتاً از کربن، اکسیژن و هیدروژن تشکیل شده است. بعلاوه عناصری مثل فسفر، گوگرد، منیزیم و ازت در ساختمان مولکولهای زیستی (مثل اسیدهای آمینه، آنزیم ها) وجود دارند. به اهمیت فسفر می توان در تشکیل فسفولیپید غشاء اشاره نمود. کلسیم در نگهداری و حفظ ویژگی های ساختمانی دیواره ها و ید در نگهداری خاصیت نفوذپذیری انتخابی غشای سلول ها نقش دارند.
شامل 11 صفحه فایل word قابل ویرایش
دانلود جزوه فیزیولوژی گیاهی
